Лекция 8. Вид и видообразование.

Понятие вида. Видом называют систему популяций, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определённую территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по её соответствию перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида — его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в том, что в норме в природе особи вида не скрещиваются с представителями других видов. Вид — это генетически закрытая система.

Со времён К. Линнея (см. Е.Г. Бобров, 1970, с. 25) вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обуславливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида, таксоны надвидового ранга, такие как, род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведёт к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу, происходит также объединение генов (аллелей), распределённых по генотипам разных особей, в общий генофонд вида. Этот генофонд заключает в себе весь объём наследственной информации, которым располагает вид на том или ином этапе его существования.

Определение вида, приведённое выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путём агамным (некоторые микроорганизмы, синезелёные водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяются по сходству фенотипов, общности экологической ниши и ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов, размножающихся половым способом, нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареалов, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объёма и состава (популяций, рас, подвидов), т.е. структурированность свойственна не только отдельным популяциям, но и виду в целом. Занимая достаточно широкий ареал, вид естественным образом распадается на ряд территориальных группировок различного масштаба. Эти группировки по многим признакам неравноценны по отношению друг к другу, на базе чего формируется первичная разнокачественность видового населения. В основе популяционной структуры лежит способность организмов адаптироваться к отдельным средовым факторам и их комплексам (подробное см. гл. 3, ч. I). Естественно, что особи, обитающие на общей территории, проявляют однонаправленные приспособительные реакции, что, в конечном итоге, формирует одно из фундаментальных свойств популяции — единство морфобиологического типа составляющих её особей (Шварц, 1980). Степень этого единства определяется масштабами территориальной группировки вида и степенью её репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок. Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов.

В настоящее время удовлетворяющей всех концепции вида всё ещё не предложено. Основываясь на классификации концепций вида А.П.Крюкова (см. Материалы симпозиума «Эволюционные идеи…,2003), А.П.Расницын (2004), предложил ныне существующие концепции вида объединить в три группы в соответствии с принятыми критериями вида. Биологическая, политипическая, изоляционная, распознавательная, генетическая концепции и концепция сцепления определяют вид как наибольшее объединение особей, устойчиво способных к взаимному опознанию (через репродуктивную совместимость, поведенческие механизмы и т.п.). Вторую группу образуют эволюционная, экологическая, генеалогическая и все три версии филогенетической концепции. Здесь вид понимается как отрезок генеалогической линии, а различия касаются признаков и событий, разделяющих соседние отрезки. В третью группу входят концепции генотипического видового кластера, фенетическая и морфологическая, основанные на прослеживании естественных границ (гиатусов) внутри биоразнообразия (разрывов непрерывности в распределении признаков). Фактически это одна концепция («морфологическая», но к морфологии не сводящаяся), а две другие – это просто два из множества методов её реализации.

А.А.Назаренко (см. Материалы симпозиума «Эволюционные идеи…,2003) обращает внимание на то, что слову «вид» соответствуют два разных понятия – единица биологической номенклатуры и единица биоразнообразия, которые не обязаны совпадать. Вид как объект номенклатуры по самой природе последней универсален и приложим ко всем организмам. В то же время разнообразие разных групп растений и животных организовано по-разному, и существование единственного универсального критерия единицы биоразнообразия не очевидно. Конечно, прослеживание гиатусов в соответствии с «морфологической» концепцией вида возможно везде, но остается проблема сопоставления видов в разных группах.

Подвид — категория таксономическая, но одновременно — это крупная территориальная группировка общего видового населения, освоившая географическое пространство ареала и адаптированная к фундаментальным свойствам климата, рельефа, типа ландшафта и биотического состава экосистем. С экологический позиций подвид можно определить как совокупность особей, населяющих географически однородную часть видового ареала и отличающихся устойчивыми морфологическими признаками от особей других подвидов. Наличие морфологической специфики, которой в основном оперируют систематики, отражает достаточно давнюю изоляцию, на базе которой оказался возможным эволюционный процесс, включающий не только генетическое закрепление признаков исходных поколений (принцип основателя), но и формирование морфологических адаптаций к климатическим и другим особенностям территории подвидового ареала, т.е. обособление подвида зависит от соотношения степени изоляции и интенсивности отбора. Морфологическое сходство объединяет всех представителей подвида и отличает их от остальной части видового населения. На уровне подвида имеет место и физиологическое сходство особей, основывающихся на приспособлении к единому комплексу факторов среды. Речь идёт, в первую очередь, об устойчивых приспособлениях типа единого уровня стабилизации функций у всех особей подвида к наиболее фундаментальным свойствам среды.

Таким образом, представителей подвида определяет не только морфологическое сходство, но и экологическое и генетическое их своеобразие по отношению к другим подвидам.

Пути видообразования. Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов. Видообразование в типичных случаях заключается в разделении первоначально единого вида на два и более новых. Это связано с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров и углублением различий между генофондами популяций под действием естественного отбора вплоть до полной генетической изоляции. Такой процесс, ведущий к увеличению количества видов, называют дивергентным или истинным видообразованием. Выделяют также филетическое видообразование, заключающееся в постепенном превращении во времени одного вида в другой. Этот способ наблюдается, если изменения условий захватывают весь ареал. Известны примеры видообразования путём гибридизации (рис. 2.5.12).

Выделяют также аллопатрический и симпатрический пути образования видов. При аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. Генетическая изоляция развивается вторично.

При симпатрическом видообразовании новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Оно обычно возникает либо на основе иерархической структуры популяций, либо через партеногенез, либо в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза при крупных перестройках или межвидовой гибридизации. Большинство видов, особенно животных, возникают аллопатрическим путём. Симпатрическое видообразование на основе полиплоидии характерно для растений. Примером гибридогенного вида является рябинокизильник, распространённый в лесах центральной Сибири. Симпатрический путь видообразования у паразитов чаще связан с освоением популяцией новых хозяев. Анализ генного состава и межхромосомных различий между человеком и человекообразными обезьянами даёт повод предположить, что разделение этих двух ветвей могло идти симпатрическим путём.

Иерархическая организация популяций, по мнению А.С.Северцова (2003), может являться пусковым механизмом внутривидовой дифференциации и видообразования. Майр (1968, 1974) и многие его последователи отрицали существование симпатрического видообразования. Действительно, если рассматривать вид как систему викариирующих на ареале панмиктических локальных популяций, единственным механизмом изоляции представляется их пространственная или биотопическая обособленность. С позиций викариирующих локальных популяций обосновываются аллопатрический и паратипический пути видообразования. Симпатрическое видообразование, в строгом смысле термина, подразумевает разделение первично единой популяции на две или большее число дочерних и их дальнейшую дивергенцию. В панмиктической популяции такое подразделение невозможно. Дизруптивный отбор в этих условиях способен привести только к увеличению дисперсии отбираемого признака. Однако признание иерархичности популяций снимает это ограничение. На каждом уровне иерархии генофонды уже подразделены. Это снимает и ограничение по отбору на изолюцию. Согласно Майру (1968), выработка прекопуляционных изолирующих механизмов под действием отбора возможна только при наличии уже существующей обособленности генофондов, которую прекопуляционные барьеры лишь усиливают. Эту возможность и обеспечивает структурированность популяций. Необходимое для дивергенции условие – устойчивость в чреде поколений может поддерживаться даже на уровне парцелл.

Отбор на изоляцию может возникать только в том случае, если уже существующие изолирующие механизмы недостаточны для сохранения формирующихся адаптаций. Если эти адаптации окажутся эффективными в более разнообразных условиях, они будут распространяться на более высоких уровнях популяционной иерархии, и отбор на изоляцию тоже не возникнет. Таким образом, иерархия популяций может обеспечивать дивергенцию на каждом из уровней, свойственных данному виду, включая симпатрическое видообразование в строгом смысле этого термина.

 

Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз. Процесс видообразования с участием такого фактора, как естественный отбор, создаёт разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и перекомбинации аллелей, лишь ограниченное число обуславливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов, в конце концов, приведёт к тому, что генофонды популяций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинациями. В итоге произойдёт затухание наследственной изменчивости и повышение уровня гомозиготности генотипов. Однако этого не происходит, так как мутационный процесс продолжается, и естественный отбор поддерживает гетерозиготы, т.к. они гасят вредный эффект рецессивных аллелей. Большинство организмов являются высоко гетерозиготными. Причём особи гетерозиготны по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции.

Наличие в популяции нескольких равновесно сосуществующих генотипов в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1 % (уровень наследственного разнообразия, для поддержания которого достаточно мутационного процесса), называют полиморфизмом. Наследственный полиморфизм создаётся мутациями и комбинативной изменчивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным (переходным) и стабильным (балансированным).

Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам.

Сбалансированный полиморфизм возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам в сравнении с рецессивными и доминантными гомозиготами. В ряде случаев сбалансированный полиморфизм – это циклический отбор (см. рис. 1.4, стр. 14).

Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверхдоминантностью. Механизм положительного отбора гетерозигот различен.

В силу разнообразия факторов среды обитания, естественный отбор действует одновременно по многим направлениям. При этом конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так, в некоторых районах Земного шара высокая частота полулетального аллеля серповидно-клеточной анемии поддерживается преимущественным выживанием гетерозиготных организмов в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контротборов. Благодаря этому, достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание наследственного разнообразия.

Сбалансированный полиморфизм придаёт популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, используя среду обитания более полно. В её генофонде накапливается больший объём резервной наследственной изменчивости. В результате, она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.

В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы генотипов, приспособленность которых неодинакова. В каждый момент времени жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величина, на которую приспособленность реальной популяции отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называется генетическим грузом. Он является своеобразной платой за экологическую и эволюционную гибкость. Генетический груз — неизбежное следствие генетического полиморфизма.

Сбалансированный генетический полиморфизм, внутривидовое разнообразие, экологические расы и, вероятно, подвиды являются одними из причин эволюционной неизменности видов (Северцов А.С., 2003). Существование двух или большего числа морф сбалансированного полиморфизма, каждая из которых адаптирована в своей субнише видовой экологической ниши, свидетельствует о том, что качественно разные адаптивные стратегии морф обеспечивают их равную приспособленность. При изменении экологической обстановки одни из этих морф получают преимущество в ущерб другим (другой) морфам. Их численность поддерживается или увеличивается не только за счёт сохранения приспособленности, но и за счёт ресурсов, высвобождающихся при сокращении численности или вымирания тех морф, для которых данное изменение среды губительно.

Примером может служить история полиморфизма московской популяции иннантропных сизых голубей Columbia livia (Обухова, 1987). Полиморфизм популяций этого вида представлен непрерывным рядом морф, различающихся окраской оперения: от сизой (шиферно-серой), считающейся исходной, до черной (меланистической). Существует два типа меланизации оперения. В одном случае меланин концентрируется на концах опахал кроющих перьев, формируя черные крапины. По мере увеличения этих крапин они сливаются в сплошную чёрную окраску. Эта, более распространённая форма меланизации обусловлена сильным геном Black и 5-6 генами со слабым фенотипическим эффектом. В другом случае меланин диффузно распределяется по опахалу пера. Поэтому промежуточные морфы выглядят как более или менее закопчённые или грязные, при более сильной меланизации они становятся чёрными. Этот тип меланизации определяется сильным геном Dack и тоже 5-6 слабыми генами (Обухова, Креславский, 1984).

Перед Великой Отечественной войной в Москве преобладала сизая морфа. Меланисты были немногочисленны. Во время войны московская популяция голубей почти полностью вымерла или была уничтожена. После войны численность голубей восстанавливалась медленно до 1957 г., когда в связи со Всемирным фестивалем молодежи и студентов «птицу мира» стали опекать и подкармливать. По мере увеличения численности популяции стала увеличиваться и доля меланистических морф. К концу 60-х годов ХХ в. доля меланистов и промежуточных морф составила около 80%.

Изменения соотношения морф были обусловлены различиями их поведения. Сизая морфа более активна, дальше летает в поисках корма и активно охраняет свои гнездовые территории. Меланисты пассивны. Их гнезда на чердаках могут располагаться вплотную друг к другу. Промежуточные морфы промежуточны и по активности. В условиях неограниченных пищевых ресурсов, предоставляемых помойками и подкормкой и лимитированности мест гнездования в панельных домах, сизая морфа не выдерживала конкуренции с массой меланистов и промежуточных морф и была вытеснена в чердаки, неудобные для гнездования, где низкая плотность позволяла охранять гнездовые участки. Таким образом, изменения экологической ситуации приводят к изменениям частот морф. То одна из них (сизые при низкой численности популяции), то другая (меланисты при высокой численности) получает преимущество, но в целом вид сохраняет свою устойчивость и не меняется. Он будет существовать, даже если какая-либо из морф вымрет.

К аналогичным результатам приводит анализ полиморфизма окраски самцов мухоловки пеструшки, Ficedula hypoleuca (Гриньков, 2000), беломорских гастропод (Сергиевский, 1987).

Экологические расы имеют такое же значение для поддержания эволюционного стазиса, как и морфы сбалансированного полиморфизма. Примером могут служить экологические расы ивового листоеда, Lochmea caprea (Coleoptera, Chrysomelidae), на Звенигородской биостанции МГУ, исследованные Михеевым (1985). Одна из двух рас питается листьями широколиственных ив, в основном козьей и ушастой, дополнительным кормовым растением является осина. Другая раса питается в основном листьями берёзы пушистой, дополнительное кормовое растение – берёза бородавчатая. Обмен внутри каждой из рас между жуками, питающимися на основных и на дополнительных растениях, около 40%. Обмен между ивовыми и берёзовыми расами составляет 0,3-5%, хотя эти деревья в ряде нарушенных фитоценозов соприкасаются ветвями. Дело в том, что личинки и имаго ивовой расы, при принудительном кормлении листьями берёзы гибнут в 100% случаев. Напротив, жуки и их личинки берёзовой расы питаются листьями ивы без вреда для себя. Таким образом, расы изолированы и экологически и генетически. Жёсткая связь с кормовыми растениями означает, что жуки берёзовой расы на данной территории приурочены к определённой стадии сукцессии – мелколистному лесу. Жуки ивовой расы приурочены к влажным местообитаниям, на которых нарушен нормальный ход сукцессий – опушки, окрестности поселков и т.п. При смене стадии сукцессии популяции берёзовой расы либо переместятся, либо вымрут. Разлёт жуков с зимовки составляет около 4 км. То же произойдёт и с популяциями ивовой расы при уменьшении увлажнённости или при усилении антропогенного пресса. Однако вымирание любой из рас не будет означать вымирания вида, а мозаика биотопов обеспечивает устойчивое существование каждой из рас. Вероятно, аналогичные рассуждения можно применить и к географическим расам – подвидам (А.С.Северцов, 2003).

Таким образом, популяционный полиморфизм обеспечивает устойчивость популяции в целом при изменении экологической ситуации, а также является одним из механизмов устойчивости вида в эволюционном времени.