Лекция 7. 4 ч. Естественный отбор.

Естественный отбор — это важнейший движущий фактор эволюции, определяющий направленное изменение состава популяций, т.е. приспособление их к условиям окружающей среды.

В природных популяциях организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генов и, следовательно, генотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания, приспособленность разных генотипов и сформировавшихся на их основе фенотипов различна. В эволюционном контексте приспособленность определяется как произведение жизнеспособности в данной среде, обуславливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнёра по спариванию. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального развития, например, в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная смертность. В конечном итоге, отбор обеспечивает дифференциальное воспроизведение генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие жизнеспособность и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конструкцию организмов. Иными словами, отбор идёт по фенотипам, но отбираются генотипы.

Любая мутация, сколь бы плейотропна* она ни была, меняет более или менее дискретные признаки организма. Именно эти признаки определяют относительную приспособленность особи по сравнению со средним уровнем приспособленности популяции. Следовательно, отбор идёт по признакам фенотипа (фенам), под которыми следует понимать любые особенности организации: плодовитость, продолжительность жизни, морфологические признаки и т.д.

Отбор идёт по признакам фенотипа, но отбираются не отдельные гены, а целостные генотипы, определяющие онтогенез следующего поколения, т.е. серию стадий развития зиготы до половозрелости и размножения. Таким образом, в результате отбора генотипов происходит эволюция индивидуального развития. Генеративные мутации (а только такие мутации передаются следующему поколению) вызывают изменения индивидуального развития. Мутация может проявиться в фенотипе только через изменение онтогенеза, которое и приводит к тому, что потомки отличаются от предков. Если нарушение настолько значительно, что онтогенез не может дальше продолжаться, особь погибает, т.е. мутация оказывается летальной. Во многих случаях это результат дезинтеграции процессов онтогенеза, что является причиной невозможности дальнейшего развития не из-за несоответствия организации условиям среды, а из-за внутренней несогласованности процессов развития. Если онтогенез всё-таки продолжается, то, в конечном счёте, возникает более или менее сильное уклонение от популяционной нормы, которое в случае резкого изменения также может оказаться летальным.

Любые уклонения в процессе онтогенеза начинают проявляться лишь с момента функционирования данного мутантного гена, с момента его депрессии. Нарушение онтогенеза может подвергнуться действию отбора лишь тогда, когда изменённый орган начинает функционировать, т.е. прямо или косвенно вступает в связь с внешней средой и, тем самым, определяет судьбу особи в борьбе за существование. Только в этом случае выявляется относительная приспособленность особи по данному признаку.

Примером хромосомной аберрации* у человека служит синдром Клейнфельтера, выражающийся в добавлении у мужчин лишней Х-хромосомы. Сочетание XXY возникает при нерасхождении ХХ-хромосом в овогенезе (XX+Y). Синдром проявляется в дебильности (отставание в умственном развитии), слишком высоком росте (за счёт удлинения конечностей), недоразвитии половых органов, часто в гинекомастии — гиперразвитии млечных желез. Такие больные обычно, но не всегда, бывают стерильны. Мутация действует, нарушая баланс стероидных гормонов. Дебильность обнаруживается рано, в младенческом возрасте; морфологические признаки синдрома проявляются только в период полового созревания. С какого же момента подобный изменённый, хотя и прошедший до конца, онтогенез будет подвергаться отбору? Неизбежно лишь тогда, когда изменённый признак начнёт функционировать, т.е. с наступлением половозрелости. До тех пор этот признак не вступает во взаимодействие со средой и, следовательно, не определяет шансы на участие в размножении, хотя и присутствует в фенотипе. Таким образом, среда контролирует онтогенез по функциональным стадиям развития признаков.

Важно, что при таком контроле отбору подвергаются, собственно, не функциональные стадии, а те процессы индивидуального развития, которые создают эти стадии. Иными словами, отбор через функциональные стадии будет действовать и на дофункциональные. Отбор идёт по функциональным фенам — отбираются генотипы, способные дать нормальный адаптивный фенотип, а эволюционирует весь процесс онтогенеза, в ходе которого формируются подвергающиеся отбору признаки.

Из сказанного следует, что вновь возникающие мутации снижают приспособленность. Возникает вопрос, по каким признакам идёт отбор, т.е. откуда берутся положительные наследственные изменения, повышающие относительную приспособленность несущих её особей?

Дело в том, что комбинативная изменчивость — основной материал для отбора — создаётся под воздействием самого отбора. Фенотипическое выражение мутации, т.е. степень и характер изменения организма, зависит и от генотипа, и от условий среды, в которых этот генотип реализуется, т.е. от условий онтогенеза особи. Генотипы родителей — результат длительной адаптивной эволюции, генотип каждой особи — результат скрещивания двух выживших организмов, т.е. двух особей, прошедших отбор. Этот генотип реализуется в фенотипе только в том случае, если он обеспечивает достаточно адаптивный онтогенез. В фенотипе живых особей могут проявиться лишь такие изменения, которые не выходят за рамки адаптивных возможностей существования популяции. При стабильных условиях среды они будут снижать приспособленность, но очень незначительно. Следовательно, только слабое изменение фенотипа обеспечивает достаточную жизнеспособность.

Однако условия среды редко бывают стабильными продолжительное время, поэтому среди слабых изменений, из которых складывается вариационная кривая по данному признаку, существуют такие, которые могут отбираться; уклонения, совпадающие с изменением среды. Выживают особи, не сильно уклоняющиеся от адаптивной нормы, а существуют такие особи благодаря тому, что в каждом поколении скрещиваются и оставляют потомство организмы, уже прошедшие отбор по этому признаку.

Из этого следует, что мутационная изменчивость ненаправленна, но комбинативную изменчивость можно считать случайной лишь при наличии панмиксии, т.е. случайности скрещиваний особей одного поколения. Однако, поскольку размножаются особи только достаточно приспособленные и это происходит из поколения в поколение, в череде поколений комбинирование — направленный процесс, даже в случае панмиксии каждого поколения. Отбор не только сохраняет нужные комбинации, но подобные комбинации и возникают чаще, так как чаще скрещиваются особи, изменчивость которых уже совпадает с направлением отбора. А это, в свою очередь, означает, что подбираются такие генные комплексы, которые, дополняя друг друга по отдельным генам, уже не снижают, а повышают жизнеспособность и приспособленность.

У прокариот дело обстоит иначе. В связи с тем, что комбинаторика у них практически отсутствует, отбираются непосредственно мутации, поэтому неизбежен перебор огромного числа вариаций, из которых лишь немногие совпадают с изменениями среды. Этим в значительной степени объясняется колоссальная скорость размножения прокариот, компенсирующая гибель неадаптивных вариантов.

Итак, адаптивные изменения организации происходят в результате комбинирования генов под действием отбора. При рассмотрении структуры вида с этих позиций становится понятным, что сложная иерархическая система внутривидовых группировок (от парцеллы до подвида) оптимальна для эволюции, так как она обеспечивает быстрое выявление новых аллелей в результате инбридинга в родственных группах, быстрое распространение адаптивных вариантов за счёт семейной и групповой элиминации и высокий уровень изменчивости благодаря обмену генами между группировками (см. также гл. 2, ч. II).

Таким образом, естественный отбор представляет собой процесс дифференциального выживания части особей в популяции и дифференциального воспроизведения генотипов выживших особей в следующем поколении. Дифференциальное воспроизведение генотипов приводит к распространению в популяции адаптивных признаков, при этом происходит эволюционное изменение генофонда популяции. Сами адаптивные генные комплексы у эукариот возникают не в результате непосредственного мутационного процесса, а вследствие комбинирования геномов прошедших отбор особей. Отбор осуществляется по признакам фенотипа, определяющим относительную приспособленность обладающих ими особей, однако отбираются целостные генотипы, а эволюционирует онтогенез.

Необходимо подчеркнуть, что естественный отбор — процесс направленный, векторизованный и, как всякий вектор, имеет три параметра: точку приложения, т.е. признак, по которому идёт отбор в той или иной популяции; величину, характеризуемую адаптивной ценностью, или относительной приспособленностью; направление, определяемое условиями борьбы за существование.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора. Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражают коэффициентом отбора S, который характеризует интенсивность устранения из репродуктивного процесса или сохранения в нём соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если локус представлен аллелями А1и А2, то популяция по генотипам делится на три группы — А1 А1, А1 А2, А2 А2. Если обозначить приспособленность этих генотипов как W0, W1, W2, и выбрать в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимальна и равна 1, то приспособленности других генотипов составят доли этого стандарта:

Величины S1и S2означают пропорциональное снижение в очередном поколении воспроизводства генотипов А1 А2, А2 А2сравнительно с генотипом А1 А1.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффективен в отношении рецессивных аллелей, а также в условиях неполной пенетрантности*. На результат отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в сравнении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01 приведено ниже:

В теории, упрощая ситуацию, допускается, что отбор через фенотипы действует на генотипы благодаря различиям в приспособительной ценности отдельных аллелей. В реальной жизни приспособительная ценность генотипов зависит от влияния на фенотип и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации отдельных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчёт проводится по изменению концентрации организмов определённого фенотипа.

Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и В в соотношении СА /СВ= U1. Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор (селекция), который изменяет соотношение особей с фенотипами А и В. В следующем поколении оно станет СА/ СВ = U2= U1(1 + S), где S — коэффициент отбора. Отсюда S = U2 /U1– 1. При селективном преимуществе фенотипа А, U2> U1, a S>0. При селективном преимуществе фенотипа В, U2 < U1и S<0. Если приспособленность фенотипов А и В сопоставима и U2= U1, то S=0. В рассмотренном примере при S>0 отбор сохраняет в популяции в ряду поколений фенотипы А и устраняет фенотипы В, при S<0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определённые фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, — отрицательным.

В зависимости от результата, различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. 3.2). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к преимущественному размножению типичных организмов и соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

Действие стабилизирующего отбора в природе можно проиллюстрировать рядом исследований, среди которых наибольшей известностью пользуется работа Г. Бампаса (цит. по А.С. Северцову, 1987). Этот американский орнитолог зимой 1898 г. собрал на улицах Манхэттена 327 домовых воробьёв, окоченевших от сильного мороза и метели. Воробьи были подвергнуты биометрическому анализу, параллельно их отогревали в лаборатории. Выжили лишь те птицы, признаки которых приближались к средней норме, тогда как уклоняющиеся по любым признакам (длина крыла, длина цевки, высота клюва, масса тела, длина тела и т.д.) и в сторону их увеличения, и в сторону уменьшения погибли.

Таким образом, наиболее очевидный результат действия стабилизирующего отбора — сохранение, стабилизация уже существующих признаков и уже сформировавшейся нормы реакции по этим признакам. Поэтому действием стабилизирующего отбора объясняются все случаи сохранения признаков на любых уровнях организации. В качестве примеров такого длительного сохранения адаптаций на морфологическом уровне можно напомнить, что число глаз у позвоночных (2) не менялось в течение всей истории этого подтипа, т.е. по меньшей мере с ордовикского периода до современности; число лучей парных конечностей (5) сформировалось приблизительно 320 млн. л.н. при возникновении наземных позвоночных. Поскольку и у животных, и у человека известны мутации, увеличивающие или уменьшающие количество пальцев, а в ходе эволюции позвоночных неоднократно происходила редукция их числа (например, у птиц, копытных, ряда динозавров и т.д.), можно утверждать, что сохранение пятипалости — результат действия стабилизирующего отбора. Сохранение признаков на клеточном уровне организации можно проиллюстрировать на примерах единства строения клеточных органелл у всех эукариот, на молекулярном — неизменностью строения гемагемоглобина у всех позвоночных и т.п.

Более редки случаи столь же длительного сохранения неизменными не отдельных признаков организма, а целых видов — явление, называемое персистированием. В популярной литературе такие виды получили образное наименование «живых ископаемых». В редких случаях, когда экологическая ниша вида остаётся неизменной в течение длительных (геологических) периодов времени, действие стабилизирующего отбора приводит к тому, что вид, занимающий эту нишу, не меняется, хотя и мутационный процесс, и борьба за существование продолжается. Примерами персистентных форм могут служить Linqula, представительница брахиопод, которая, судя по строению раковины, не менялась, начиная с кембрийского периода, т.е. не менее 500 млн. лет; Limulus (мечехвост) — примитивное, близкое к трилобитам, морское членистоногое, сохранившееся с силурийского периода, и ряд других форм. Изучение методом электрофореза белкового полиморфизма в популяции мечехвостов из Мексиканского залива показало, что изменчивость их по 25 локусам не ниже, чем у молодых видов, и, следовательно, сохранение этого вида обусловлено не отсутствием изменчивости, а действием стабилизирующего отбора.

По-видимому, не менее важный результат стабилизирующего отбора — влияние его на наследственную изменчивость. Стабилизирующий отбор не препятствует накоплению таких изменений наследственности, которые не сказываются на конечном результате онтогенеза — на функциональных стадиях. В результате, согласно И.И. Шмальгаузену (1968), именно стабилизирующий отбор приводит к накоплению под покровом неизменного адаптивного фенотипа рецессивных мутаций, к повышению гетерозиготности популяции, т.е. к созданию мобилизационного резерва наследственной изменчивости, и, тем самым, к повышению генотипической лабильности популяций. При изменении условий среды эта изменчивость служит материалом для преобразования популяции под действием движущего отбора.

Один из наиболее важных эффектов стабилизирующего отбора по отношению к организму — его влияние на процессы индивидуального развития. Под действием этой формы отбора сохраняются любые изменения генотипа, совершенствующие процесс индивидуального развития признака без изменения конечного результата — функциональных стадий органогенезов. Иными словами, идёт эволюция индивидуального развития как процесса формирования взрослого организма, выражающаяся главным образом в возникновении и совершенствовании регуляторных механизмов онтогенеза, что приводит к повышению его автономности и от внешних, и от внутренних (мутационных) нарушений.

Наличие зоны условной элиминации способствует выработке более широкой нормы реакции данного признака. Это происходит за счёт отбора генотипов, способных обеспечить индивидуальную приспособленность организмов к колеблющимся условиям среды. В результате, под действием стабилизирующего отбора у организмов, уже обладающих некоторой лабильностью фенотипического выражения признаков, формируется более широкая норма реакции, сокращая гибель особей в зоне условной элиминации. Расширение нормы реакции подразумевает усиление морфологической лабильности организмов и ведёт к возникновению адаптивных модификаций.

Если организмы, обладающие такой широкой нормой реакции, в ходе дальнейшей эволюции сталкиваются с более или менее дискретными комплексами внешних факторов, то у них возникает несколько типов онтогенеза, каждый из которых обуславливает формирование фенотипа, адаптивного к данному дискретному комплексу внешних условий. Эти представления И.И. Шмальгаузена (1968) о том, что формирование и дальнейшая перестройка адаптивных модификаций есть результат действия исключительно стабилизирующего отбора, в значительной степени условно. Внешние условия лишь флюктуируют, но популяция, попавшая в такие нестабильные условия, вынуждена к ним приспосабливаться. С этих позиций расширение нормы реакции и формирование дискретных креодов на основе широкой нормы реакции можно считать результатом движущего отбора.

Обратный процесс — сужение нормы реакции, фиксирование модификаций — происходит, по
И.И. Шмальгаузену (1969), также под действием стабилизирующего отбора, если вид находится в более стабильных условиях среды. В этом случае проявление части его адаптивных модификаций, обусловленных случайным стечением обстоятельств, оказывается вредным.

Движущий (направленный) отбор обуславливает последовательное изменение фенотипа в определённом направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления и является альтернативой стабилизирующей формы отбора. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующей среде. После того как новое значение признака придет в оптимальное соответствие условиям среды, движущая форма отбора сменяется стабилизирующей. При изменении среды часть наследственных уклонений, ранее находившихся в зоне безусловной элиминации, теперь при благоприятных обстоятельствах сохраняется отбором, т.е. попадает в зону условной элиминации, оказывается в пределах адаптивной нормы (см. рис. 4.2).

Таким образом, движущая форма отбора приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции, а это, в свою очередь, сопровождается перестройкой генотипа особей.

Дизруптивный (разнообразящий) отбор ведёт к сбалансированному полиморфизму, т.е. к возникновению новых признаков, но не к видообразованию. Согласно Дж. Симпсону (1948), дизруптивный отбор должен делить исходную популяцию на ряд дочерних. Этим он и отличается от движущего отбора, который приводит через межгрупповую конкуренцию к дивергенции уже обособленных популяций. Т. Добжанский (Dobzhansky, 1970) предложил назвать дизруптивный отбор разнообразящим отбором. Он относил к результатам действия разнообразящего отбора все случаи сбалансированного полиморфизма*. Точка зрения Добжанского аргументирована необходимостью изоляции и обособления генофондов популяций для возникновения новых жизненных форм.

Всё вышесказанное о формах отбора относится к переживанию особей, т.е. к индивидуальному отбору. В то же время, существуют индивидуальная, семейная и групповая формы элиминации, связанные с индивидуальной, межсемейной, межпопуляционной и межвидовой борьбой за существование. Следовательно, необходимо различать индивидуальный, семейный и групповой отбор. С этих позиций, семейный отбор, т.е. выживание родителей с большей частью потомства, представляет собой первый этап закрепления в генофонде популяции адаптивного комплекса генов. Выживание группы (популяции) — ещё один этап на пути к видообразованию: распространение и закрепление новой адаптации. Например, любая форма группового поведения в значительной степени – результат отбора групп, обладающих данной поведенческой реакцией. Наконец, выживание вида как целого характеризует не столько прогрессивную эволюцию, сколько степень приспособленности вида. И.И. Шмальгаузен (1969) под групповым отбором понимал переживание не только видов, но и надвидовых таксонов. К прогрессивной эволюции ведут только внутрипопуляционные и внутривидовые механизмы, среди которых основное значение имеет индивидуальный отбор, а у высших животных — отбор групп, интегрированных этологическими взаимосвязями.

Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущий в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях — по пути специализации (аллогенез) (рис. 3.3.).

В.В.Суходолец (2002), предполагает, что естественный отбор может приводить к изменению разных свойств организмов: во-первых, он действует на уровне приспособленности, и, во-вторых, — на уровне экологической устойчивости организмов, определяющих возможность существования организма в различных условиях внешней среды. Во время экологических катастроф может происходить более вероятная гибель одних организмов и выживание других, обладающих более высоким уровнем экологической устойчивости. Иначе говоря, катастрофы (климатические или вызванные нехваткой пищевого ресурса в экологической нише) могут действовать в качестве отбора на экологическую устойчивость.

Как показал В.В. Суходолец (2002), экологическая устойчивость организма фактически определяет минимально допустимую величину мальтузианского параметра, т.е. значения приспособленности по Фишеру. Мальтузианский параметр (r) есть относительная (в расчёте на одну особь) скорость увеличения численности популяции (N) в уравнениях dN/dt = rN, или R = ert, где t — время, а R — показатель прироста числа особей. Экологическая устойчивость организма, размножающегося половым путём, может быть оценена как вероятность (P) его выживания и участия в репродукции, а именно: P = e-r, где e — основание натуральных логарифмов, τ — время жизни, необходимое для участия в репродукции, и r — минимально возможное значение мальтузианского параметра, обеспечивающее возможность существования организма при определённом уровне экологической устойчивости у организмов данной популяции или вида в целом:чем меньше r, тем меньше может быть скорость размножения, требуемая для того, чтобы гарантировать их выживание в длительном макроэволюционном процессе.

Именно по этой причине складывающаяся в процессе адаптивной эволюции скорость размножения у высокоорганизованных форм животных, например, у таких, как млекопитающие, включая человека, относительно невелика. По этой же причине многие («аклональные») виды растений, а также животных теряют способность к вегетативному размножению в процессе эволюции. Но как именно происходит в эволюции понижение скорости размножения у высокоорганизованных форм? Или, другими словами, как в процессе эволюции появляются высокоорганизованные формы, обладающие более высоким уровнем экологической устойчивости, и почему образование таких форм обычно связано с понижением скорости размножения?

Ответить на этот вопрос можно, основываясь на понятии экологической устойчивости организмов.

Ключом к пониманию смысла понятия экологической устойчивости и его отличия от приспособленности могли бы служить слова Ч. Дарвина (1937) о том, что в природе громадное число произведённых зародышей в виде яиц или семян «ежегодно пожирается» и что «многие из этих яиц и семян, если бы они не были истреблены, произвели бы особей, лучше приспособленных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели». И в самом деле, многие виды растений и животных, несмотря на их высокую приспособленность к окружающим условиям, должны производить большое число потенциально столь же высоко приспособленных жизнеспособных потомков только для того, чтобы весьма небольшое число случайно уцелевших особей смогли продолжить существование вида. Чем меньше численность потенциально жизнеспособных зародышей, которые организм должен породить за время своего существования, тем больше должна быть его экологическая устойчивость. На этом основании учёные оценивают экологическую устойчивость организма как вероятность выживания и участия в репродукции вида.

В отличие от приспособленности, изменение экологической устойчивости организма, как правило, требует существенного вмешательства в организацию генома и только в относительно редких случаях может быть результатом «малой» мутации. Поэтому, в некотором смысле, отбор, действующий на уровне экологической устойчивости, более «беспощаден», чем отбор на уровне приспособленности. При повышении приспособленности имеет место соревнование организмов, или точнее, их генотипов за место в популяции, и даже очень небольшое преимущество в скорости размножения, свойственное определённым генотипам, может реализоваться в результате постепенно происходящего вытеснения одних форм другими. Отбор, направленный на повышение приспособленности, действует в условиях, когда численность популяции возобновляется или растёт, тогда как стабилизирующий (или нормализующий) отбор на уровне экологической устойчивости действует в условиях, когда численность популяции сокращается. В этом последнем случае особи, не способные к существованию в тех или иных условиях внешней среды, просто погибают или исключаются из размножения и требуется весьма радикальное изменение исходного генотипа и биологической организации в целом для того, чтобы организм смог выжить в каких-то новых, необычных условиях среды.

Конечно, отбор на уровне приспособленности также может быть связан с гибелью особей из-за повышенной смертности организмов, менее совершенных в физиологическом отношении. Очевидно, что в таком случае стабилизирующий отбор на выживаемость будет направлен на повышение приспособленности популяции в целом, а не на поддержание её экологической устойчивости.

В традиционном понимании колебания численности в природе модифицируют генное разнообразие. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют, а изменение генофондов популяций происходит как на подъёме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщённых популяций и объединение их генофондов. Популяции по своему генетическому составу уникальны, поэтому в результате такого слияния возникают новые генофонды с изменёнными, по сравнению с исходными, частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории.

На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются изменёнными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остаётся за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.

Популяционные волны — это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем, их действие на генофонды не является направленным. В силу этого, они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.

Изменения экологической устойчивости, имеющие потенциальное макроэволюционное значение. В эволюционном учении Ч. Дарвина (1937), как и в современной, синтетической теории эволюции, предполагается, что эволюция — это результат выживания в каждом поколении более приспособленных форм и постепенного изменения генотипа организмов. Широко известно, что Дарвин исходил из представления об избыточном размножении живых существ в природе и вытекающей отсюда «борьбы за жизнь» — в особенности между организмами, относящимися к одному виду. Однако генетическая теория естественного отбора, сложившаяся в первой половине ХХ в. в работах Фишера (1930, цит. по Fisher, 1958), Холдейна (1935) и Райта (Wright, 1931), фактически отвергала перенаселение как существенный фактор для действия естественного отбора. В этой теории рассматриваются изменения генотипического состава популяции, происходящие в условиях её нормального воспроизведения и не зависящие от возможного перенаселения.

Однако явление избыточного размножения особей и, как следствие, перенаселение ареала обитания популяции постепенно вновь привлекают к себе всё большее внимание. В конце 60-х годов ХХ столетия появляется концепция так называемого К-отбора, который происходит в условиях повышенной плотности популяции и дефицита ресурсов в экологической нише вида. Альтернативным по отношению к К-отбору является r-отбор, который происходит в условиях малой плотности популяции и, соответственно, избытка ещё нерастраченных ресурсов экологической ниши вида. Параметры К и r для обозначения разных типов отбора были взяты из уравнения dN/dt = rN (1 – N/K), описывающего стандартную S-образную кривую роста: где К — максимально возможное значение численности (N) в условиях насыщения по завершении роста.

Фактически существуют две разные теории, объясняющие эффект К и r-отборов.

Во-первых, это математическая теория, в которой получает формализованное выражение тот факт, что К-отбор способствует повышению эффективности в утилизации ресурсов экологической ниши вида, тогда как r-отбор направлен только на повышение репродуктивного успеха организмов и популяции в целом. Математическая теория по существу ограничивается лишь признанием того, что К-отбор повышает конкурентоспособность особей, увеличивает предельно возможный размер популяции.

Во-вторых, это общебиологическая теория, в которой r- и К-отборы оказывают разное влияние на адаптивную эволюцию организмов. Так, r-отбор обычно приводит к образованию более мелких особей с коротким временем жизни, тогда как К-отбор, напротив, — более крупных особей с продолжительным временем жизни. Кроме того, выяснилось, что различные виды часто подвергаются разным формам отбора и, соответственно, среди них могут быть выделены r- и К-стратеги. Например, сухопутные позвоночные преимущественно подвергаются К-отбору, тогда как насекомые и сухопутные беспозвоночные в целом – r-отбору. Среди растений К-отбор в основном приурочен к многолетним видам, а r-отбор — к однолетним. Однако многие виды не могут быть отнесены к r- или К-стратегам, а занимают промежуточное положение в континууме r–K, т.е. вероятность их пребывания в условиях r- или К-отбора постоянно колеблется.

То, что разные виды образуют широкий спектр в континууме различных форм отбора — от r- до К, может рассматриваться как подтверждение теории вертикальной эволюции, предполагающей, что развивающиеся виды в процессе эволюции переходят из состояния r-стратегов к состоянию К-стратегов. Согласно этой теории, К-стратеги, для которых условия повышенной плотности популяций более вероятны, затем могут претерпеть многоэтапные мутационные и рекомбинационные изменения (завершающие «эволюционный цикл»), ведущие к повышению их экологической устойчивости.

Так или иначе, перенаселение или просто повышенная плотность особей популяции при действии К-отбора изменяют условия, в которых происходит отбор. Причём изменение внешних условий может быть весьма существенным, и в таком случае важную роль может играть дифференцированное выживание особей разного генотипа, а не их способность к быстрому размножению в постоянных условиях.Поэтому в условиях избыточной численности популяции в первую очередь может проявляться преимущество отдельных особей по их экологической устойчивости или, другими словами, по их устойчивости к действию неблагоприятных внешних факторов.

В текущем микроэволюционном процессе в неблагоприятных условиях существования во время периодических спадов численности вида может происходить преимущественное выживание особей с более высоким уровнем экологической устойчивости. Но в «стандартных» микроэволюционных циклах колебания численности популяции обычно имеют результатом сначала лишь небольшое понижение, а затем восстановление одного и того же определённого уровня экологической устойчивости, свойственного данной популяции или виду в целом.

Рассмотрим две последовательные волны колебаний числа особей в популяции животных, относящихся к некоторому преуспевающему виду W (рис. 4.1). Первая волна характеризуется сравнительно небольшими по величине пиком и спадом численности с последующим восстановлением численности, наиболее типичной для данной популяции. В каждой из двух волн на восходящей части кривых при увеличении численности популяции ожидается повышение среднего значения приспособленности у особей, что может иметь следствием понижение среднего значения их экологической устойчивости.

Понижение экологической устойчивости в этом случае может происходить в результате выщепления рецессивных гомозигот и утраты таким путём ценных адаптивных генов (либо накопления доминантных мутаций в генах), не играющих сколько-нибудь важной роли в данных условиях размножения. В обычном микроэволюционном процессе в нисходящей части кривой, характеризующей спад численности, может происходить отбор особей с восстановленным (путём генетической рекомбинации) уровнем экологической устойчивости из-за преимущественной гибели или устранения от размножения особей, утративших ценные адаптивные гены.

Таким образом, в «стандартном» микроэволюционном цикле колебания в численности популяции завершаются восстановлением некоторого среднего значения экологической устойчивости, характеризующего данную популяцию или вид в целом. Однако уже одно только явление «волн жизни» само по себе свидетельствует о том, что это явление может развиваться и совсем по другому сценарию. Такой сценарий изображён на рисунке для второй волны с более высоким пиком численности под номером II. Сценарий I для второй волны изображает более типичный ход микроэволюционного процесса. В этом сценарии, несмотря на сравнительно сильное падение численности, условия внешней среды не выходят за рамки тех, к которым организмы данной популяции в принципе ещё приспособлены, т.е. они не выходят за рамки экологической ниши вида. Поэтому в сценарии I популяция «справляется» с ухудшением экологической ситуации: она восстанавливает свою численность, сохраняет исходный генотип и характерный для него уровень экологической устойчивости.

В данном случае важно обратить внимание на то, что у преуспевающих, широко распространённых видов обычно выработаны различные регуляторные системы, позволяющие им контролировать свою численность и сокращать тем или иным способом рождаемость при увеличении плотности популяции. На этом основании даже спад численности после того, как популяция побывала в условиях повышенной плотности, может рассматриваться как регуляторное явление, не имеющее прямого отношения к ухудшению внешних условий либо только частично связанное с изменением внешних условий.

У преуспевающих видов, видимо, неизбежно происходит образование регуляторных систем, предотвращающих угрозу кризиса перенаселения и возможности массовой гибели особей из-за нехватки (в первую очередь, пищевых) ресурсов в экологической нише вида. Поэтому естественно, что в пределах некоторых внешних условий колебания численности особей ещё не могут вызвать существенных изменений в их экологической устойчивости, и события в микроэволюционном процессе развиваются по сценарию I. Однако возможности видов в отношении регуляции их собственной численности всё-таки не безграничны. Сценарий II, изображённый в нижней части рисунка 3.1, как раз относится к такому случаю, когда ухудшение внешних условий очень сильное и основная часть популяции неспособна к существованию в новых условиях. Ухудшение внешних условий в сценарии II может быть вызвано не только полным исчерпанием необходимых ресурсов экологической ниши на предшествующем этапе, но и невозможностью их восстановления в связи с неблагоприятными климатическими изменениями (засухой, морозом и т.п.) или каким-либо биотическим изменением в составе биоценоза. В таком случае, если популяция не погибает полностью, выжить и сохраниться могли бы только редкие мутанты с изменённой экологической устойчивостью.

Допустим, что ухудшение условий существования в рассматриваемом случае связано с исчерпанием пищевого ресурса данного вида животных и что его пищевой ресурс в норме состоит всего из двух видов растений — А и В. Можно допустить также, что в пределах ареала обитания популяции W данного вида животных ещё сохраняется небольшое число растений А и В, но эти виды произрастают в разных зонах ареала. В таком случае выживание мутантов в разных зонах ареала может быть результатом их ориентации на «местные» условия, например, на потребление в качестве источника питания только одного вида растений, что означает специализацию в отношении использования отдельных компонентов исходного пищевого ресурса. Именно такое развитие событий — появление рас a и b (специализирующихся на потреблении в качестве источника питания растений А и В, соответственно), а также расы с — изображено на рисунке в качестве сценария II.

Раса с может образоваться как следствие какого-нибудь особого пути специализации. Например, у этой расы может выработаться способность в течение длительного времени обходиться низкокалорийной диетой и таким путём «переживать» неблагоприятный период существования, фактически на основе увеличения потенциально возможного времени жизни. Так, голодание у грызунов приводит к понижению плодовитости и увеличению времени жизни. На этом основании продление жизни рассматривается как путь специализации, позволяющий организму переживать периоды дефицита питательных ресурсов.

Адаптивные гены, определяющие способность особей к существованию в особых, неблагоприятных условиях среды, в диплоидных популяциях могут присутствовать только у части особей популяции — в случае наследования ими соответствующего «плюс»-аллеля. Поэтому в стандартном микроэволюционном цикле (сценарий I) спад численности популяции в неблагоприятных внешних условиях связан с отбором уже некогда появившихся, ранее сформировавшихся генов, тогда как в сценарии II необходимых для выживания генов просто нет и их неоткуда получить извне путём рекомбинационного обмена. Соответственно, в сценарии II особо важное значение имеет изоляция вновь формирующихся специализированных рас a, b и c.

Появление узкоспециализированных рас типа a, b и c означает, что в рамках видового генофонда формируются новые гены, которые (в данном случае) обеспечивают более эффективное потребление растений А (раса а). Но, несмотря на формирование новых генов, расы a, b и c сами по себе могут быть обречены на быстрое вымирание, так как изменение экологического потенциала особей при специализации обычно связано с понижением уровня экологической устойчивости, существовавшего ранее у исходной формы. Поэтому вероятнее, что к завершению этапа дивергенции, инициированного перенаселением и последовавшим ухудшением условий существования в экологической нише вида, в его ареале выживут в основном рекомбинантные (гибридные) формы, подобные расам W и W (см. рис. 4.1).

Вновь образовавшиеся расы могут нести разнообразные комбинации как ранее существовавших, так и новых генов, а также более высокий уровень экологической устойчивости, чем исходная форма. Так, раса W, оставаясь специализированным потребителем питательного ресурса В, может объединять в себе также вновь образовавшиеся гены расы с, позволяющие более успешно переносить голод. У расы W может полностью восстановиться экологический потенциал исходной формы в отношении её способности к потреблению всех имеющихся компонентов пищевого ресурса (А и В), но на более совершенной генетической основе, а именно на основе генов, появившихся впервые у специализированных рас a, b, c. Раса W, интегрировавшая в своём геноме гены всех трёх появившихся ранее специализированных рас, может превосходить исходную расу W по уровню экологической устойчивости, но уступать ей в численности. Например, животные расы W могли бы иметь более крупный размер и по этой причине численность её в пределах ранее существовавшего ареала будет неизбежно меньше чем у исходной популяции W.

Раса W, сохраняющая свойства исходной специализированной расы b, вероятно могла бы существовать только в ограниченных зонах исходного ареала и поэтому её численность должна быть ещё меньшей. Эта раса может служить иллюстрацией того, что в отсутствие рекомбинационного обмена дарвиновская дивергенция вероятно не могла бы дать достаточно жизнеспособного таксона. Так, раса W сохраняет сходство с исходной расой b по специализации питания, и поэтому практически она может рассматриваться как продукт дарвиновской дивергенции по отношению к расе W. Но на самом деле, высокий уровень экологической устойчивости (или жизнеспособности) у расы W не есть непосредственный результат самой дивергенции, а следствие последующей гибридизации рас, претерпевших дивергенцию (см. рис. 4.1).

В рассмотренном сценарии II повышение экологической устойчивости в расе W (сменившей исходную форму вида W) и образование жизнеспособной дивергирующей расы W могут иметь макроэволюционное значение в том случае, когда существование вида будет достаточно длительным и его вертикальная эволюция (т.е. повышение экологической устойчивости) получит продолжение уже в филогенезе. Как известно, в макроэволюции, или в филогенезе, принято различать два разных процесса: анагенез и кладогенез. При анагенезе изменения биологической организации совершаются в одной и той же линии без её расщепления, тогда как под кладогенезом подразумевается дивергенция или ветвление эволюционирующих линий. Но как протекает анагенез при развитии преуспевающего вида, когда происходит повышение уровня организации, неизвестно. Сценарий II (см. рис. 4.1) предполагает, что в действительности дивергенция или, точнее, её инициация и последующее образование специализированных рас, составляют необходимое условие для того, чтобы в рамках вида протекал анагенетический процесс. Последний, согласно схеме, есть результат гибридизации, или другими словами, интеграции вновь образовавшихся (при специализации) генетических систем в одном и том же организме.

Таким образом, в представленной на рисунке 4.1 схеме сценарий II должен рассматриваться как макроэволюционный процесс. В самом деле, события, приведшие к образованию рас W и W, весьма длительные (их надлежащий масштаб на рисунке не отражён). Так, время существования исходных, узкоспециализированных рас a, b и c относительно короткое лишь в протяжённой эволюционной шкале времени. В современной литературе вообще принято рассматривать такого типа экологические расы как новые виды in statu nascendi. Действительно, при образовании специализированных рас происходит направленное изменение экологической устойчивости организма. Поэтому этот процесс требует продолжительного в эволюционной шкале времени. По существу, это уже макроэволюционный процесс. Ещё большим по продолжительности может быть время, прошедшее с момента образования (рекомбинационным путём) «вторичных», более жизнеспособных рас W и W‘ до того, как они сумеют достичь потенциально возможного для них уровня численности (см. рис. 4.1). Этот период времени может быть очень продолжительным (на рисунке это также не отражено), так как увеличение численности достигается через постепенное повышение приспособленности или, другими словами, через повышение способности (гибридных по происхождению) рас W и W к размножению с достаточно высокой скоростью. Следует также иметь в виду, что наблюдаемый в микроэволюционных процессах естественный отбор обычно направлен против гибридных форм и сценарий II фактически изображает относительно маловероятные (особенно на этапе образования рас W и W) макроэволюционные события.

Таким образом, изменения организмов, ведущие к специализации, имеют большое значение в эволюции, так как в этом случае, несмотря на редукцию экологической устойчивости, происходит образование новых генов и новых элементов организации. Для прогрессивной эволюции, или анагенеза в рамках вида, более важное значение должно иметь образование специализированных внутривидовых рас, или подвидов, а не специализированных, репродуктивно изолированных видов. Появление специализированных рас у преуспевающих видов означает обогащение их генофонда (отсюда, возможность последующего повышения их экологической устойчивости) новой генетической информацией. Т.е. потенциально специализация должна иметь даже наиболее важное значение для повышения уровня биологической организации, а не только быть одной из возможных причин расхождения эволюционирующих линий.

В синтетической теории эволюции утверждается, что «макроэволюция идёт лишь путём микроэволюции», или что крупномасштабные события, оказывающие влияние на филогенез, берут своё начало в микроэволюционном процессе. Под микроэволюцией обычно подразумевается «текущий» эволюционный процесс, занимающий относительно короткие интервалы времени. Этот постулат обращает внимание на то, что крупномасштабные события филетического значения должны быть вполне закономерными, но они могут быть малозаметными в микроэволюционном процессе. Так, они могли бы проявляться как некоторые «изменения генотипического состава популяции». Однако на самом деле события, имеющие отношение к макроэволюции, происходят на микроэволюционном уровне очень редко, так как они связаны со сложными мутационными преобразованиями генов в процессе адаптации организмов к изменившимся условиям существования и, отсюда, с изменением экологической устойчивости популяций. Такие события в корне отличаются от изменения генотипического строения популяций на основе уже существующих генных аллелей.

Не исключено, что и в микроэволюционном процессе может быть обнаружено появление популяций, характеризующихся качественным изменением их экологической устойчивости, например, особей, способных к более эффективной утилизации питательных ресурсов в условиях их нехватки и потому способных к более продолжительному существованию. Так, показано, что в популяциях Drosophila melanogaster повышенной плотности происходит отбор форм, способных к более эффективному потреблению пищевых ресурсов. Вероятность появления таких форм обычно мала и для их обнаружения требуется продолжительное время, включающее десятки поколений мух.

Так или иначе, образование избыточного числа особей создаёт условия, в которых должен происходить отбор на повышение экологической устойчивости организма. В этом случае микроэволюционный процесс обнаруживает прямую связь с макроэволюцией, ибо последняя по существу сводится к изменениям экологической устойчивости организмов, т.е. их способности к существованию в различных условиях внешней среды. Но для того, чтобы действительно происходило повышение экологической устойчивости организма и, тем самым, расширение его экологического потенциала, необходимы новые гены, новые регуляторные системы и соответствующие им новые элементы организации, способные это обеспечить. Особенно важный вклад в повышение экологической устойчивости организма могли бы внести новые адаптивные гены и элементы организации, обеспечивающие более высокий уровень жизнеспособности в разнообразных условиях внешней среды. Эти новые адаптивные гены создаются в процессе «классической», дарвиновской эволюции, ведущей к специализации, в результате постепенной дивергенции признаков и лежащих в основе этого процесса функциональных изменений генов.

Из вышеприведённой модели (Суходолец, 2002) следует, что популяционные волны как эволюционный фактор могут способствовать переходу стандартных микроэволюционных «циклов», сопровождающихся изменениями генотипического состава популяций, в более глубокие преобразования популяций, имеющих макроэволюционное значение. В этих многоэтапных преобразованиях организмов наиболее важное значение имеет формирование новых генов при возникновении специализированных рас в рамках вида.

У более низкоорганизованных видов — микроорганизмов и растений — события, подобные популяционным волнам у животных, на самом деле ещё более типичны. К ним относятся, например, характерные для гетеротрофных микроорганизмов периоды резкого увеличения численности популяций при наличии необходимых для размножения источников питания, сменяющиеся затем периодами гибели клеток при полном исчерпании питательного ресурса. Получены многочисленные данные, показывающие, что у бактерий в условиях голодания, возникающего в стационарной фазе роста, происходит индукция особых систем мутагенеза, а также ослабляется действие барьеров, препятствующих горизонтальному переносу генов от других видов. Отсюда следует, что у бактерий, как и у высших организмов, спасение в условиях голода, по-видимому, достигается благодаря изменению их экологической устойчивости: в результате плейотропной мутации или получения адаптивного гена путём рекомбинации. У микроорганизмов круг популяций, участвующих в горизонтальном переносе генов посредством фагов, конъюгативных плазмид, транспозонов и других «паразитических» ДНК, необычайно широк, так как у них генетический обмен адаптивными генами вовлекаются далеко отстоящие друг от друга виды. Этот способ выживания (в результате изменения исходной экологической устойчивости), важный в эволюционном контексте, включается в действие в том случае, когда оказываются неэффективными уже имеющиеся у бактерий регуляторные системы, обеспечивающие их выживание в условиях голода в стационарной фазе. Кроме того, в этих условиях выживанию бактерий способствуют запрограммированные мутации по гену rpoS, ответственные за особый фенотип GASP (Growth Advantage in Stationary Phase — англ.).

В эволюции растений с их относительно низким уровнем организации (из-за отсутствия нервной системы) важную роль играет полиплоидизация (т.е. комбинативная рекомбинация на уровне целых геномов) как путь повышения экологической устойчивости. Экспериментально новый аллелоплоид (названный Raphanobrassica) одним из первых получил Карпеченко (1968) в результате межродового скрещивания редьки (Raphanus sativus) с капустой (Brassica oleracea). Известно, что у растений родственные виды часто способны к генетическому взаимодействию друг с другом. Вероятно поэтому они нередко образуют таксономические единицы высшего порядка (надвиды), которые могли бы служить для дальнейшего повышения экологической устойчивости путём рекомбинационного обмена.

В последние годы появляются данные, свидетельствующие о том, что полиплоидизация, возможно, играет не менее важную роль и в эволюции животных. Но у животных генетические взаимодействия, ведущие к повышению их экологической устойчивости и, отсюда, экологического потенциала в целом, как правило, ограничены рамками вида. Более высокий уровень организации у животных приводит к тому, что у них намного более важную роль по сравнению с растениями играют вторичные изменения их организации, происходящие на уровне приспособленности, — уже после того, как произошло повышение их экологической устойчивости в результате гибридизации. Поэтому у животных образование новых видов должно быть растянуто во времени из-за необходимости длительного регуляторного отбора, направленного на интеграцию чужеродных генов и на повышение способности гибридной формы к размножению. Как известно, для гибридов характерно сильное понижение плодовитости и, соответственно, скорости размножения, или приспособленности. Гибриды обычно превосходят по своей экологической устойчивости родительские расы, что делает именно гибридные формы первоочередными мишенями отбора на повышение приспособленности и плодовитости в том числе. Однако отбор, действующий в этом направлении, обычно уже не может восстановить плодовитость у гибридов полностью, до уровня родительских рас. Поэтому образование высокоорганизованных форм, обладающих повышенным уровнем экологической устойчивости, как правило, сопряжено с понижением их плодовитости.

Математическое описание естественного отбора.Если бы популяции обитали в пространстве с неограниченными ареалом и ресурсами, а в любой момент времени t рождаемость а превышала бы смертность b на некоторую постоянную величину rm, то численность популяции непрерывно росла бы по экспоненте

Nt =

где параметр rm = a-b, обозначающий коэффициент прироста численности популяции, носит название мальтузианского параметра. Но так как в природе ресурсы и пространство всегда ограничены, а мальтузианский коэффициент не остается величиной постоянной, экспоненциальная зависимость может наблюдаться лишь на ограниченных отрезках времени (и пространства) сменяясь в конце концов S – образной логистической кривой

Nt = k/(1 + Coe-rt),

где k – максимальное число особей, способное жить в данной конкретной среде; константа Со = (k-No) /No (коррегирующий фактор) – «сопротивление» среды приросту популяции.

В генетике популяций для количественного описания естественного отбора преимущественно используются модели с дискретным временем (неперекрывающиеся поколения) и обычно оперируют аналогичной величиной – райтовской приспособленностью W. Так, если Nt число взрослых особей в поколении t, k и v – их плодовитость и жизнеспособность и W = kv, то прирост численности в некотором поколении ΔNt = Nt+1 – Nt = (W - 1)Nt и Nt = WtNo.

Следовательно, Wt = Nt/No, т.е. приспособленность популяции в некоторый момент времени равна отношению её численностей в последующем и предыдущем поколениях (при фиксированном состоянии генома и в стабильной среде).

Таким образом, параметр W также имеет важный биологический смысл: при W> 1 размер популяции возрастает, при W<1 – уменьшается и при W=1 – остается неизменным.