Основные принципы современной синтетической теории эволюции

Обсуждая основные факторы эволюции, видно, что первоначальная теория Дарвина в дальнейшем подвергалась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям, которые привели в конце концов к возникновению новой синтетической теории эволюции.

Эта теория действительно представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области изменчивости и наследственности.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

- элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

- материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

- естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

- дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

- вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

- видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Другое существенное отличие синтетической эволюции от Дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции.

Микроэволюция – совокупность изменений происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации всего живого.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу "Систематика и происхождение видов", в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли "Evolution: The Modern synthesis" (1942 г.). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: "Эволюция. Современный синтез" была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием "Natural selection and evolutionary progress". В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: "В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию" (1936). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерыви-стость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происхо-дит "омоложение" таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

 

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И.И. Шмальгаузен был учеником А.Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография "Пути и закономерности эволюционного процесса" (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А.Л. Тахдаджян в монографической статье: "Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений" (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции ("мягкий сальтационизм"). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 г. С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф "эффектом Райта" и считал его "наиболее важным из недавних таксономических открытий". Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов. Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих которые контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

 

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, "по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции" (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, т. е. гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Некоторая несогласованность внутри самой теории говорит, скорее всего, о том, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Основные концепции теории эволюции.К 70-м годам XIX в. Эволюционная концепция развития жизни стала в Европе практически общепризнанной, но дарвиновскую теорию эволюции безоговорочно принимали немногие ученые. До возникновения генетики, соматическая индукция, т.е. возникновение наследственных изменений в результате изменения физиологии родителей под действием факторов среды, представлялось реально существующим механизмом наследственности. Следовательно ничто не мешало признанию наследования «благоприобретенных свойств», что возродило интерес к теории Ламарка.

На основе законов Ламарка сложилось направление, обычно называемое ламаркизмом или неоламаркизмом, а более точно эктогенезом. Эктос – внешний (греч.), эктогенез – эволюция под воздействием внешних сил. В рамках этого направления эволюция рассматривается как адаптивный процесс, основанный на всеобщем свойстве живых существ – «наследования благоприобретенных свойств» (признаков). Следовательно, адаптивность рассматривается как причина, а не результат эволюции. Единицей же эволюции в рамках эктогенеза является потомство родителей, которые передали своим потомкам результаты «упражнения или неупражнения органов», то есть чреда поколений.

Логика Ч. Дарвина такова: существует наблюдаемый факт – изменчивость живых организмов, причем эта изменчивость включает две компоненты: определенную и неопределенную изменчивость. Определенная изменчивость – это реакции организмов, адекватные внешним воздействиям. Поскольку определенная изменчивость адаптивна – она представляет собой результат эволюции.

Неопределенная изменчивость неопределенна потому, что изменения признаков организмов не приспособительны, создает дифференциацию по приспособленности особей, «живущих вместе», т.е., членов одной популяции. Неопределенная изменчивость, в отличие от определенной, передается по наследству, и поэтому служит материалом для эволюции.

Вторым фактором – движущей силой эволюции – является борьба за существование. Дарвин полагал, что причиной борьбы за существование является геометрическая прогрессия размножения, то есть то, что потомков в каждом поколении рождается больше, чем родителей. Это приводит к недостатку ресурсов для обеспечения жизни и, тем самым

На основе представления Ламарка о стремлении организмов к совершенству (теория градации), как неотъемлемом свойстве всего живого, сформировалось направление эволюционизма, называемое ортоламаркизмом, ортогенезом или, чаще, автогенезом. Ортос (греч.) – прямой, ортогенез – эволюция без дивергенции. Автогенез – саморазвитие. В рамках этого подхода наследование благоприобретенных признаков заменено способностью адекватно реагировать на любые обстоятельства не под действием этих обстоятельств, а в ответ на них. Единицей эволюции в чреде поколений также является чреда поколений. Наиболее разработанной автогенетической теорий является теория номогенеза – «развитие по твердым законам» (Л.С. Берг, 1922).

Третье направление эволюционизма возникло в ранний период развития генетики и получило название мутационизма. Его основатель Г. де Фриз (1848-1935) предположил, что эволюция происходит путем возникновения мутаций – резких скачкообразных изменений наследственности, каждая из которых сразу создает новый биологический вид. Неоднократно высказывались мнения, что эволюция происходит путем более или менее крупных наследственных изменений, создающих или новые виды, либо «многообещающих уродов» - родоначальников таксонов высокого ранга (Р. Гольдшмидт, 1940).

Мутационная теория эволюции в первоначальном виде утратила свое значение тогда, когда выяснилось, что мутации возникают часто, а рецессивные мутации накапливаются в генофонде популяции, являясь основой генетической комбинаторики. Однако сальтационные теории (saltum – скачок) видообразования занимают свое положение в теории биологической эволюции.

Основные черты четвертого направления эволюционизма – дарвинизм, неодарвинизм или селектогенез (от англ. Selection – отбор и лат. genesis –происхождение), - отводит главенство для эволюции естественного отбора.

Дальнейшее развитие эволюционной теории во многом развитие генетики в первой половине ХХ в. привело к обоснованию двух положений современной теории эволюции.

Первопричиной генетической изменчивости считаются мутации – случайное и неадаптивное изменение генов. Вновь возникающие мутации обычно рецессивны. Поэтому они не подвергаются отбору, а сохраняются и накапливаются в генотипах особей, составляющих популяцию (С.С. Четвериков, 1926). У обоеполых организмов в процессе размножения происходит комбинирование генов, в том числе и содержащих вновь возникшие мутации.

Популяции вида более или менее обособленны, репродуктивно изолированы друг от друга. Скрещивание особей внутри популяции происходит чаще, чем с особями с других популяций. Это обуславливает своеобразие генофонда популяции. Уникальность генофонда популяции позволяет рассматривать её как элементарную эволюционирующую единицу.

Таким образом, эволюционная теория Ч. Дарвина относится к величайшим естественнонаучным открытиям XIX в. Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии и биологической науки в целом. Исследования в названных частных областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции (метод тройного параллелизма, или триада Геккеля).

Литература основная:

Литература дополнительная:

Лекция 2. Общая характеристика жизни. Основные этапы химической и биологической эволюции (2 часа).

План:

- роль живого вещества в геохимических процессах в биосфере;

- эволюционные преобразования – необходимое условие существования жизни;

- основные уровни организации жизни.

 

Науки о Земле и жизни накопили огромный фактический материал о необратимом и прогрессивном изменении лика нашей планеты за время её геологической истории.

В наибольшей степени прогрессивность развития сказалась в эволюции живых организмов. Росло число видов. Ныне оно измеряется миллионами (только у насекомых установлено свыше 1 млн. видов). Эти числа особенно впечатляют, если вспомнить, что в «неживой природе» разнообразие на несколько порядков меньше; например, количество минералов не превышает 10 тысяч.

Разнообразнее становились и биокосные системы — почвы, ландшафты и т.п. Продукты былых биосфер — залежи угля, известняков, углистых сланцев, нефти и других осадочных пород также становились разнообразнее, а количество их возрастало (например, в докембрии не существовало месторождений углей и солей).

Это обстоятельство указывает на согласованность эволюции физико-химической основы среды и биохимических процессов на Земле.

В 1924 г. советский исследователь А.И. Опарин выдвинул гипотезу о происхождении жизни на нашей планете из первичного неорганического вещества путём постепенной «сборки» атомов углерода, кислорода, водорода и других элементов сначала в достаточно сложные молекулы, затем — в цепи молекул, а далее — в их сложные агрегаты (коацерватные капли), явившиеся прародителями будущих живых клеток. Эта гипотеза, ставшая со временем более или менее общепризнанной, основывалась на данных биологии и химии.

Представления А.И.Опарина очень привлекательны для учёных ещё и потому, что многие их положения могут быть проверены в лаборатории. Можно взять смесь газов, отвечающую теоретическим представлениям о возможном составе первичной атмосферы, поместить в запаянные колбы и подвергнуть воздействию электрических разрядов, различным облучениям, в частности ультрафиолетовому. При этом действительно образуются сложные соединения, которые могли бы стать «строительными блоками» будущих живых существ: аденин, гуанин, а при последующих реакциях могут быть получены и гораздо более сложные полимеры — пептиды, полипептиды и т.д.

Учёные предполагают, что образование полипептидов и полинуклеотидов могло происходить в плёнке из низкомолекулярных органических соединений в безводной среде, например, на склонах вулканических конусов, покрытых остывающей лавой. Это предположение находит подтверждение в опытах. Выдерживание в течение определённого времени при 130^оС сухой смеси аминокислот в сосудах из кусков лавы приводило к образованию полипептидов (презентация 1).

Образующиеся описанным образом биополимеры смывались ливневыми потоками в первичный бульон, что защищало их от разрушающего действия ультрафиолетового излучения, которое в то время из-за отсутствия в атмосфере планеты озонового слоя было очень жёстким.

Вулканы, и связанные с вулканической деятельностью горячие (термальные) источники, тоже могут являться поставщиками строительных блоков для будущих органических конструкций. Одно извержение способно дать до 1 тыс. т органического вещества, а активные вулканы и гидротермы могут существовать 1–100 тыс. лет. Гидротермальная система за 10 тыс. лет может продуцировать до 10 тыс. т органического вещества. Если экстраполировать эти данные на временной интервал в 1 млрд. лет, то получится, что только за счёт вулканической деятельности на поверхности ранней Земли могло образоваться 10¹²–10¹³т органического вещества. Так что в поисках исходного материала можно обойтись и без космоса. Для начала хватит и своих, земных материалов, были бы благоприятные условия.

Таким образом, имеются по меньшей мере два источника, два возможных поставщика строительных блоков будущих органических конструкций: космос и земные недра.

По мере повышения концентрации полипептидов, полинуклеотидов и других органических соединений в первичном бульоне сложились условия для следующего этапа — самопроизвольного возникновения предбиологических форм сложного химического состава, или протобионтов. Предположительно, они могли быть представлены коацерватами (по А.И. Опарину, 1968) или микросферами (по С. Фоксу, 1992). Это коллоидные капли с уплотнённым поверхностным слоем, имитирующим мембрану, содержимое которых составляли один или несколько видов биополимеров.

Поэтому всё казалось очень несложным: в Мировом океане, в условиях абсолютной стерильности, при неограниченном времени (миллионы, миллиарды лет) происходит накопление «строительных кирпичей» и «блоков» будущих организмов: вода превращается в «первичный бульон», в котором и осуществляется сборка более сложных органических конструкций. Но выяснилось, что в воде и в первичной атмосфере происходит не только синтез, но и разрушение сложных молекул — фотодеструкция, гидролиз. Подсчёты показали, что «первичный бульон», получающийся подобным путём, будет слишком «жидким» для синтеза более сложных соединений, а главное — отрезок времени между формированием Земли и обнаружением первых ископаемых организмов слишком мал для эволюции даже простейших прокариот.

Возможность полимеризации низкомолекулярных соединений с образованием полипептидов и полинуклеотидов (определяющая следующий этап на пути возникновения жизни) непосредственно в первичном бульоне вызывает сомнения по термодинамическим соображениям. Водная среда благоприятствует реакциям деполимеризации.

Так или иначе, первичная Земля была вполне обеспечена исходными веществами для будущего синтеза органического вещества, которые в последующей эволюции вошли в структурные и функциональные основы жизни, т.е. в основу биохимической эволюции. В любом случае, биохимическая эволюция, видимо, могла начаться в водных растворах при определённых температурных параметрах

Пространственная организация жизни началась с создания прокариотных экосистем, которые стабилизировали физико-химические параметры планеты, оформили биосферу и установили биогеохимические циклы элементов. Первые организмы существовали в очень простой среде, используя газовые выделения из глубин, как это происходит в современных гидротермах. На них влияли только абиотические факторы: температура, давление, химический состав их местообитаний. Обладая обменом веществ, эти организмы изменяли среду своего обитания и сформировали первичные экосистемы. Новые организмы, появляющиеся в ходе эволюции, встраивались в эти экосистемы, усложняя их, но не изменяя принципиально, а только удлиняя те или иные пищевые (трофические) цепи. Эти изменения компенсировались изменениями в соседних звеньях. Первичные микроорганизмы — прокариоты — быстро расселились по всей планете. Их суммарная биомасса, очевидно, была сопоставима с современной, а общий итог их деятельности уже на самых ранних стадиях был грандиозен. Кислородная атмосфера Земли, очевидно, была создана цианобактериями (синезелёными водорослями). Они изменяли атмосферу, поглощая углекислый газ и выделяя кислород. Созданный кислород окислял серу, металлы и другие элементы, которые тут же шли на образование гигантских количеств сульфатов, карбонатов и месторождений железа, марганца и других ископаемых. Относительно небольшой процент свободного кислорода поступал и в атмосферу, создавая необходимые предпосылки для появления аэробных организмов. С азотом всё происходило наоборот: бактерии связывали свободный азот атмосферы в соединения, которые в последующих этапах эволюции могли потребляться эукариотами. Прокариоты контролировали и цикл серы. Цианобактериальные сообщества строили рифоподобные постройки — строматолиты, осаждая огромные массы карбоната кальция.

Здесь важно отметить, что возникновение кислородной атмосферы стало причиной первого глобального экологического кризиса, в результате которого вымерла большая часть первичной анаэробной биоты Земли. Изменялась атмосфера, и на смену бескислородной среде, в которой вольготно жили организмы-анаэробы, пришла среда окислительная, со значительным количеством свободного кислорода, который ещё на заре жизни обусловил оформление подобной современным экосистемам структуру.

В новой кислородной атмосфере появились и совсем иные, более активные существа — эукариоты, сначала одноклеточные, а затем и многоклеточные. Эти многоклеточные эукариотные грибы, растения и животные вытеснили в «неудобные» экологические ниши, вроде солёных лагун, сообщества цианобактерий — прокариот. Остатки этих сообществ существуют сейчас в экстремальных условиях: в горячих источниках, сверхсолёных морских лагунах и т.п. И всё же, прокариоты остались существенным компонентом всех последующих систем. Вымирали псилофиты, белемниты, птеродактили и динозавры, а прокариотные организмы и их сообщества продолжали и продолжают жить, побивая все рекорды существования. Так, современные Metallogenium и их дальние предки Eoastrion, появившиеся более 2 млрд. лет назад, внешне абсолютно идентичны, и, судя по всему, вели себя абсолютно одинаково, окисляя железо и марганец.

Для увеличения сложности, разнообразия, уменьшения энтропии, т.е. для прогрессивного развития необходима энергия. Главным источником её в биосфере служило и служит Солнце, излучение которого приводит в движение различные механизмы биосферы (круговорот воды, биологический круговорот атомов и т.д.).

Переход от веществ к живым организмам связан с ограничением круга соединений благодаря отбору веществ, обладающих полифункциональными свойствами. Это имело значение для усиления взаимодействия веществ, входящих в состав сложных комплексов. Так, взаимодополнение свойств белков и нуклеиновых кислот способствовало ускорению процесса самовоспроизведения молекул. Далее было необходимо преобразование в усложнении структуры таких систем, что связано с возникновением мембран.

В совокупности эти события привели к возникновению циклического энергетического обмена, характерного для всего живого.

Из сказанного видно, что возникновение жизни связано с объединением структур, синтезированных относительно самостоятельно друг от друга. Это имело место при возникновении как связи между белками и нуклеиновыми кислотами, так и мембранной организации из белков и липидов. Исход сочетания определялся в какой-то мере конкуренцией между молекулами и различными сочетаниями реакций. Наконец, сочетание свойств разных комплексов в одной системе способствовало постепенному переходу химической эволюции в биологическую.

Имеются убедительные данные, позволяющие утверждать, что прокариоты существовали 3,5 млрд. лет назад. Все больше появляются свидетельства того, что жизнь на Земле возникла 3,8 млрд. лет назад. Если это так, то на становление сложной структуры генетического кода и биосинтеза белка (ДНК→РНК→белок), обратной транскрипции (РНК→ДНК), сложной ферментативной и структурной регуляции клеток прокариот остается около 100 млн. лет. Создается впечатление, что буквально сразу после остывания земной коры на нашей планете возникла жизнь.

Многие эволюционисты предпочитают вообще не обсуждать тему возникновения жизни. Что нам известно сейчас об этой сложнейшей проблеме? Первичные организмы были, по-видимому, гетеротрофами. Возникновение жизни на Земле есть не только эволюционный, но и экологический процесс. Жизнь очень быстро должна была существовать в виде многовидовых сообществ, связанных с вещественно-энергетическими отношениями между членами. Возникновение хемотрофности как способа автотрофности, а затем и фотосинтеза среди синезелёных позволило резко усложнить структуру первичных экосистем, привело к расчленению биосферы на разнообразные экосистемы на основе относительно самостоятельных геохимических ниш.

Развитие способности к фотосинтезу и хемосинтезу у примитивных прокариот было крупнейшим успехом, достигнутым на ранних стадиях эволюции. Оно проложило путь для второго важного новообразования — развития аэробного дыхания. Переход к разным способам автотрофного обмена осуществляется путём постепенного приобретения протобионтами-гетеротрофами независимости от наличия в среде органического вещества. Он, вероятно, прошёл через такие стадии, как синтез одних органических веществ и превращением других (органогетеротрофия), восстановление углекислоты с использованием органических веществ без участия, а затем и с участием света (фотогетеротрофия). При переходе к фототрофии произошёл отбор форм по способности эффективного использования пигментов (красящих веществ), которые были довольно разнообразны у первичных организмов Земли.

Предбиологическая эволюция протобионтов осуществлялась в трёх главных направлениях. Важное значение имело совершенствование каталитической (ферментной) функции белков. Один из путей, дающий требуемый результат, заключается, по-видимому, в образовании комплексов металлов с органическими молекулами. Так, включение железа в порфириновое кольцо гемоглобина увеличивает его каталитическую активность в сравнении с активностью самого железа в растворе в 1000 раз. Развивалось такое свойство биологического катализа, как специфичность. Во-вторых, исключительная роль в эволюции протобионтов принадлежит приобретению полинуклеотидами способности к самовоспроизведению, что сделало возможным передачу информации от поколения к поколению, т.е. сохранение во времени. В основе этой способности лежит матричный синтез. Механизм матричного синтеза был использован и для переноса информации с полинуклеотидов на полипептиды. Третье главное направление эволюции протобионтов состояло в возникновении мембран. Отграничение от окружающей среды мембраной с избирательной проницаемостью превращает протобионт в устойчивый набор макромолекул, стабилизирует важные параметры обмена веществ на основе специфического катализа.

На начальном этапе, когда первичная атмосфера Земли содержала водород, но в ней не было свободного кислорода, она обладала восстановительными, а не окислительными свойствами. В таких условиях примитивным гетеротрофнымчастицам и клеткам приходилось, вероятно, добывать энергию из органического бульона путём брожения — процессом, в метаболическом смысле неэффективным.

Возникновение окислительной атмосферы и окислительных метаболизмов, по-видимому, было связано с локальными участками повышенной концентрации кислорода. Переход к фотосинтезу связан не с отбрасыванием ранее фиксированных механизмов, а дополнением их какими-то новшествами. Этот этап в развитии жизни на Земле выступает как результат многих слагаемых: повышения роли металлосодержащих соединений, вхождения марганца в состав флавопротеина, использования всё более и более доступного донора электронов (воды), перестройки ферментативного аппарата, усовершенствования структуры хлоропластов, клеток и организмов и т.д. Каждая из этих составляющих на пути повышения продуктивности фотосинтеза в свою очередь складывается из других звеньев как переломных моментов развития каких-то других процессов. Последние первоначально развивались не в связи с фотосинтезом, а скорее потом испытывались по пригодности в его реакциях. Например, реакции, связанные с темновой фиксацией углекислоты, складывались задолго до возникновения фотосинтеза.

Для перехода к аэробному дыханию необходим был ряд новшеств: появление в клетке митохондрий, ферментов для активации водорода и восстановления молекулярного кислорода (оксидазы, пероксидазы, железосодержащие порфирины и т.д.), разложения перекисей, ступенчатого окисления субстрата и т.п. Причём при осуществлении энергетических процессов были использованы старые структуры, например, процессов брожения, фотосинтеза и аэробного дыхания. Так, из множества реакций фотосинтеза только две специфичны для зелёных растений, все остальные встречаются и в нефотосинтезирующихся клетках. Процессы аэробного дыхания также возникают на базе прежних механизмов. При возникновении аэробной цепи были использованы реакции брожения и перевёрнутые механизмы фотосинтеза в диссимиляционном направлении в тот период, когда соотношение кислорода и углекислоты в атмосфере приняло угрожающие для жизни масштабы. В начале эволюционные преобразования вели к линии повышения устойчивости организмов к кислороду, а затем — использования его для поддержания жизни. В последнем случае важную роль сыграли ферменты цитохромной системы, катализа, митохондрии и т.д. При возникновении аэробной цепи были использованы разные процессы. В целом этот этап был связан с взаимодополнением и усилением взаимосвязи процессов или с видоизменением ряда существовавших ранее механизмов.

Эукариотическая клеточная организация, при которой многочисленные генные комплексы собраны в настоящие хромосомы, все функции распределены между ядром и цитоплазмой и клетка содержит такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии, была другим новообразованием в смысле сложности структуры и способности самостоятельно осуществлять разнообразные жизненные процессы.

Существуют две теории возникновения эукариот: прямой филеации (аутогенные концепции) и симбиоза (презентация 2, 3), но обе они базируются на представлении об эволюции всех организмов от единого предка. Но нельзя исключать и вероятность полифилетического происхождения этих уровней организации, что генетическая общность про- и эукариот является следствием предельного совершенства решения общих биологических задач, а отличия между ними есть следствие различия экологических ниш, в которых происходило их формирование и эволюция.

Оформление клеточного уровня организации жизни обеспечили механизмы непрерывных потоков информации, энергии и вещества в системе, заложив основы дальнейшей прогрессивной эволюции системной организации (о них будет сказано далее).

Изменения в энергетике живых существ подготовили условия для нового перехода к многоклеточности, являющегося одним из важнейших этапов в эволюции жизни и усилении её системной организации.

Два основных компонента полового размножения, следующего новообразования — оплодотворение и мейоз — стали возможными благодаря группировке генов в настоящие хромосомы и заключению хромосом в ядро у эукариот. Половое размножение как упорядоченный и симметричный метод создания комбинативной изменчивости возникает на уровне одноклеточных эукариот — онтогенетическом. Основной задачей в системной организации жизни, решаемой на онтогенетическом уровне является формирование организма, способного произвести потомство, передав ему наследственную программу, на основе которой у нового поколения формируются признаки, характерные для данного вида. При половом размножении эта задача решается не единичной особью, а в рамках популяции организмов данного вида, в которой находятся особи обоих полов благодаря функционированию элементарных единиц суборганизменных уровней организации — молекулярно-генетического и клеточного.

Первоначальные пассивные протомолекулы, синтезированные абиогенно, благодаря «счастливому» стечению обстоятельств — параметров физико-химической среды (температуры, давления, плотности, химизма и т.п.) и полностью зависимые от них, оформившись в биологические системы, получили возможность развиваться (эволюционировать), всё более освобождаясь от контроля окружающей среды. Пожалуй, важнейшим событием, предопределившим биологическую эволюцию (развитие жизни), стало формирование водной среды с её уникальными свойствами.

Это развитие было адаптивным, и эта адаптивность эволюции приводила к усложнению иерархичности, структурной и системной организации всех уровней биологических систем, а также их автономизации.

Поскольку биологическая эволюция происходит непрерывно в течение по меньшей мере 3,5 млрд. лет истории Земли (во всяком случае, древнейшая палеонтологическая находка формы, близкой к синезелёным водорослям (цианеям), обнаруженная в отложениях Фиг-Три, серия Онвервахт (ЮАР), датируется возрастом 3,2 млрд. лет), то она является непременным свойством всех уровней организации биосистем, поддерживающим непрерывность жизни. В своей эволюции биосистемы проявляют удивительную устойчивость в вещественно-энергетическом отношении и пластичность при некоторых колебаниях физико-химических параметров среды.

Таким образом, биологическую эволюцию можно рассматривать как явление. С этих позиций биологическую эволюцию можно определить следующим образом: это происходящий при смене поколений организмов процесс приспособления биологических систем к условиям окружающей среды (Северцов А.С., 1987) или близким к нему определением К.М. Завадского (1973), который писал: «… Эволюционный процесс — это, прежде всего, образование новых адаптаций, их накопление и координация. Эволюция была бы невозможна без повышения и устойчивости, и надёжности действия таких новых адаптаций».

Любая особь любого вида живёт там, где она может существовать, и только до тех пор, пока она приспособлена к окружающей среде. Поскольку любой вид представляет собой результат эволюции, можно утверждать, что приспособленность организмов, адаптация, есть также результат эволюции. Эволюционный процесс непрерывен и в любой момент времени мы неизбежно сталкиваемся с организацией, уже сформировавшейся в ходе предшествующей эволюции в систему. Точкой приложения движущих сил эволюции признаётся популяция конкретного вида с уже сложившимися адаптивными возможностями — нормой реакции*. При половом размножении следующему поколению передаётся только генотип, т.е. комплекс наследственной информации, представляющий собой программу онтогенеза этого поколения. Фенотип, формирующийся на основе генотипа, представляет собой результат взаимодействия развивающихся зачатков и окружающей среды.

Изменчивость фенотипов любой выборки данного вида определяется разнообразием генотипов (генотипическая, наследственная изменчивость) и разнообразием влияний внешней среды на организмы этой выборки (паратипическая, или фенотипическая, изменчивость, не обусловленная различиями генотипов). Среда существенно влияет на действие генов в онтогенезе, а поскольку она неизбежно варьирует, организмы вынуждены приспосабливаться к более или менее широкому спектру внешних условий. Популяция может приспособиться к разнообразию условий среды и их колебаниям двумя способами: или при помощи генетического полиморфизма — наследственно обусловленных вариантов данного признака, каждый из которых адаптивен к какому-либо из состояний внешней среды, или за счёт фенотипического полиморфизма (гетероморфизма) — способности каждого организма подстраиваться к изменениям среды без изменений генотипа. Между этими крайними вариантами, первый из которых характеризуется узкой, а второй — широкой нормой реакции, существует непрерывный ряд переходов. Адаптация на основе фенотипических изменений обусловлена тем, что в процессе эволюции вырабатываются некоторые пределы адаптивного реагирования генотипа и каждого гена в отдельности, т.е. возникает широкая норма реакции организма в целом и отдельных его признаков.

У разных организмов одного вида и у разных признаков одного и того же организма могут быть различные нормы реакции. Пределы их зависят от многих параметров, например, от уровня организации вида, от разнообразия условий среды, с которыми этот вид постоянно сталкивается, от жёсткости генотипического определения данного признака и т.п. Более или менее широкая норма реакции может вырабатываться по отношению к любым колеблющимся факторам среды: атмосферному или гидростатическому давлению, метеорологическим или климатическим условиям, газовому режиму, химизму среды и т.д. Ими могут служить почти все онтогенетические реакции, обычно называемые модификациями, физиологические реакции и большая часть поведенческих реакций.

Жёсткое генотипическое закрепление признаков, если не считать случаев сбалансированного полиморфизма, возникает в тех случаях, когда широкая норма неадаптивна. Это касается тех признаков, которые при любых условиях важны в неизменном виде, или же среда, в которой они существуют, стабильна. Примером первого случая является строение глаз позвоночных, которое варьирует незначительно, т.к. законы оптики неизменны в любых условиях. К стабильной среде может относиться относительно постоянная внутренняя жидкостная среда организмов. Например, структура хромосом эукариот очень слабо варьирует и не меняется при изменении экологической ситуации. В тех случаях, когда внешние воздействия влияют на глубокие уровни организации, возникают или морфозы* — неадаптивные изменения фенотипа, либо мутации.

Если изменение фенотипа достаточно резкое и продолжительное, особенно когда оно затрагивает морфологические признаки, его называют адаптивной модификацией, которая, как правило, проявляется при реакции организма на изменение физико-химических параметров среды (абиотических факторов — света, температуры и т.п.). Они представляют собой адаптивные реакции данного генотипа на определённые воздействия среды, т.е. являются изменениями в пределах нормы реакции. Если снять воздействие данного фактора, модификация исчезает. В этом смысле она не наследственна. Однако способность к данной модификации генотипически обусловлена, и, поэтому, способность давать модификации есть результат эволюции. Изменения в пределах нормы реакции не создают ничего нового, а новые признаки могут возникнуть только путём изменения самой нормы реакции, происходящей на основе мутаций, т.е. благодаря генотипической изменчивости.

Теоретически возможны три способа наследственного изменения потомков по сравнению с предками:

1. Изменение может возникнуть под воздействием какого-либо внешнего фактора в теле (соме) данного организма (соматогенное изменение), затем каким-то образом оказаться закодированным в аппарате наследственности организма (бластогенное изменение) и передаться следующему поколению. Этот способ наследования был назван К. Детто (цит. по А.С. Северцову, 1987) соматической индукцией. Он строго соответствует принципу наследования благоприобретённых признаков и свойств в том случае, если соматогенное изменение адаптивно.

2. Изменение может возникнуть под влиянием какого-либо фактора внешней среды, действующего независимо и параллельно на сому данного организма и на его наследственный аппарат, т.е. вызывающего одновременно соматогенное и бластогенное изменения. Такой случай, не подразумевающий соматической индукции, назван параллельной индукцией. Примером её может служить действие ионизирующей радиации, вызывающей одновременно и более или менее тяжёлую лучевую болезнь, и мутации генеративных клеток. Аналогичный эффект может быть достигнут при получении термоморфозов и хемоморфозов, причём эти морфозы часто копируют мутации, и, следовательно, не исключено, что параллельная индукция в состоянии имитировать соматическую, т.е. морфозы родительских особей будут совпадать по своему выражению с мутационными изменениями потомков. Однако необходимо подчеркнуть, что и морфозы и мутации не адаптивны.

3. Изменение генеративного аппарата (бластогенное изменение) без изменения сомы родителей, т.е. генеративная индукция, соответствующая представлениям генетики о возникновении мутаций.

Однако весь опыт современной биологии подтверждает, что приобретение наследственных свойств необходимо и достаточно для объяснения адаптивного преобразования биологических систем и возникновения биологической целесообразности. Вне приспособленности (адаптивности) в живой природе не существует никакой биологической структуры, никакой биологической целесообразности в структуре биосистем любого уровня организации.

Большинство сложных природных систем, включая и биологические, охватывает несколько уровней организации, т.е. системы являются иерархически организованными. Иерархичность системы выражается в том, что каждый её элемент (единица) также представляет собой систему, которая, в свою очередь, является элементом системы более высокого уровня. Так, в качестве наиболее полной иерархии, общепринятой для биологических систем, можно привести следующую последовательность: молекулярно-генетическая система — клетка — ткань — орган — организм — популяция — сообщество — экосистема — ландшафт — биом — биосфера (King, 1997). При этом такие системы являются открытыми, т.е. единицы как одного, так и разных уровней связаны потоками вещества, энергии и информации. То есть можно говорить не только об иерархии структур, но и об иерархии протекающих в них процессов (Allen, Starr, 1982; Kolasa, Pickett, 1989; King, 1997).

Начиная с основополагающих работ Аллена и Старра (Allen, Starr, 1982) и О’Нейла с соавторами (O’Neill et al., 1986), концепция иерархической организации биологических систем развивается в неразрывной связи с проблемой характерных масштабов. Каждый процесс имеет свои характерные масштабы пространства и времени, в которых формирует структуру определённого уровня. Основное внимание при этом уделяется выделению феноменов, наблюдаемых в существенно разных пространственно-временных масштабах, и выявлению соответствующих им структурообразующих процессов.

Жизнь как особое явление характеризуется продолжительностью во времени, что обеспечивается преемственностью поколений биосистем. Происходит смена поколений клеток в организме, смена поколений организмов в популяциях, смена видов в системе биоценоза, смена биоценозов, образующих биосферу. В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меняющихся условиях оказывается возможным благодаря эволюции живых форм, в процессе которой у них появляются изменения, обеспечивающие приспособление к новой среде обитания.

Эти свойства проявляются на всех уровнях организации жизни. На клеточном и организменном уровнях организации жизни под наследственностью понимают свойство клетки или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определённому типу обмена веществ и индивидуального развития, в ходе которого у них формируются общие признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей (презентация 4). На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений организмов данной популяции (вида). На биоценотическом (экосистемном) уровне продолжительное существование биоценоза обеспечивается сохранением определённых соотношений видов организмов, образующих этот биоценоз.

В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла решающую роль, так как закрепляла в ряду поколений биологически полезные эволюционные приобретения, обеспечивая определённый консерватизм организации биосистем. Наследственность является одним из главных факторов эволюции.

Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий окружающей среды было бы невозможным, если бы биосистемы не обладали способностью к приобретению и сохранению некоторых изменений, полезных в новых условиях среды. Свойство биосистем приобретать изменения и существовать в различных вариантах называется изменчивостью.

У отдельных клеток и организмов одного вида изменчивость, затрагивая их индивидуальное развитие, проявляется в возникновении отличий между ними. На популяционно-видовом уровне организации жизни это свойство проявляется в наличии генетических различий между отдельными популяциями вида, что лежит в основе образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые взаимоотношения в экосистемах. Изменчивость в определённом смысле отражает динамичность организации биосистем и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции.

Несмотря на то, что по своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправленны, в живой природе эти два фундаментальных свойства образуют неразрывное единство, чем достигается одновременно сохранение в процессе эволюции имеющихся биологически целесообразных качеств и возникновение новых, делающих возможным существование жизни в разнообразных условиях.

Фундаментальные свойства биологических систем, обеспечивающие непрерывность их существования и историческое развитие — наследственность и изменчивость — обеспечивается молекулярно-генетическим уровнем её организации.

Исходя из приведённых выше определений, наследственность и изменчивость должны обладать: 1) способностью к самовоспроизведению, чтобы в процессе размножения передавать наследственную информацию, на основе которой будет осуществляться формирование нового поколения; 2) для обеспечения устойчивости характеристик в ряду поколений наследственный материал должен обладать относительным постоянством своей организации; 3) материал наследственности и изменчивости должен обладать способностью приобретать изменения и воспроизводить их, обеспечивая возможность исторического развития биосистем в меняющихся условиях. Реализация этих свойств материала наследственности и изменчивости, обеспечивающих длительность и непрерывность существования биосистем и их эволюцию, происходит через генетический аппарат — через три уровня его организации: генный, хромосомный и геномный (презентация 5, 6).

Элементарной функциональной единицей наследственного материала, определяющей возможность развития отдельного признака клетки или организма, является ген. Передачей генов в ряду поколений клеток или организмов достигается материальная преемственность — наследование признаков родителей.

Под признаком понимают единицу морфологической, физиологической, биохимической, иммунологической и любой другой дискретности организмов (клеток), т.е. отдельное качество или свойство, по которому они отличаются друг от друга.

Большинство перечисленных выше особенностей организмов или клеток относится к категории сложных признаков, формирование которых требует синтеза многих веществ, в первую очередь, белков со специфическими свойствами — ферментов, иммунопротеинов, структурных, транспортных, сократительных и других белков. Свойства белковой молекулы определяются аминокислотной последовательностью нуклеотидов в ДНК соответствующего гена и является элементарным, или простым, признаком (презентация 7, 8, 9, 10).

Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений. Клетка несёт в себе полную характеристику жизни. Вне клетки не существует настоящей жизнедеятельности. Поэтому в природе планеты ей принадлежит роль элементарной структурной, функциональной и генетической единицы.

Это означает, что клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых систем. Благодаря заложенным в ней механизмам, клетка обеспечивает обмен веществ, использование биологической информации, размножение, свойства наследственности, обуславливая тем самым присущие органическому миру качества единства и разнообразия.

Занимая в биосистемах положение элементарной единицы, клетка отличается сложным строением. При этом определённые черты обнаруживаются во всех без исключения клетках, характеризуя наиболее важные стороны клеточной организации как таковой.

Клеточная теория в современном виде включает три основных положения:

Первое положение утверждает, что жизнь, какие бы сложные или простые формы она ни принимала, в её структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечивается в конечном итоге только клеткой. Выдающаяся роль клетки как первоисточника жизни обуславливается тем, что именно она является биологической единицей, с помощью которой происходит извлечение из внешней среды, превращение и использование организмами энергии и вещества. Непосредственно в клетке сохраняется и используется биологическая информация.

Второе положение гласит: в настоящих условиях единственным способом возникновения новых клеток является деление предсуществующих клеток. Независимо от индивидуальных структурно-функциональных особенностей, все клетки одинаково хранят биологическую информацию, редуплицируют генетический материал для передачи в ряду поколений, используют информацию для осуществления своих функций на основе синтеза белка, хранят и переносят энергию, превращают энергию в работу, регулируют обмен веществ (презентация 11.1, 12.1).

Третье положение клеточной теории соотносит клетку с многоклеточными организмами, для которых характерен принцип целостности и системной организации. Благодаря взаимному влиянию и взаимодействию единиц система приобретает новые свойственные ей качества, составляющие эту систему. Структурно-функциональными единицами многоклеточных существ являются клетки (презентация 13.1, 14.1). Вместе с тем, многоклеточный организм характеризуется рядом особых свойств, которые нельзя свести к свойствам и качествам отдельных клеток. В третьем положении клеточной теории мы встречаемся с проблемой соотношения части и целого.

Таким образом, системный характер организации и функционирования свойствен и клетке.

Неотъемлемой чертой живых клеток является репликация и передача от материнских клеток к дочерним информационных молекул, сначала РНК, а затем ДНК.

В иерархической системе организации живого онтогенетический уровень тесно связан с другими уровнями. Элементарной единицей жизни здесь является особь в процессе её индивидуального развития. Реально существующие в природе организмы на протяжении жизни непосредственно взаимодействуют с окружающей средой — с её физико-химической составляющей, особями своего и других видов. В этом проявляется взаимосвязь онтогенетического, популяционно-видового, экосистемного и биосферного уровней, в которые так или иначе включены отдельные организмы. В процессе взаимодействия особей с окружающей средой осуществляется отбор организмов, наиболее приспособленных в силу их наследуемых свойств. Основной задачей, решаемой на онтогенетическом уровне, является формирование организма, способного произвести потомство, передав ему наследственную программу, на основе которой у нового поколения формируются характерные черты данного вида. При половом размножении эта задача решается не единичной особью, а в рамках популяции организмов данного вида, в котором находятся особи обоих полов.

Установив непосредственную связь онтогенетического уровня с надорганизменными уровнями организации жизни, нужно отметить, что для осуществления основной задачи — оставления потомства и обеспечения непрерывности существования вида — необходимо обеспечить формирование зрелого в репродуктивном отношении организма и его жизнеспособность на всех стадиях онтогенеза. Это достигается благодаря функционированию элементарных единиц суборганизменных уровней организации — молекулярно-генетического и клеточного.

Собственно непрерывность жизни стала возможной только тогда, когда некие пре- или протобионты обособившись от среды приобрели способность обмениваться с ней веществом и, самое главное, воспроизводить себя. Можно предположить, что этот процесс воспроизводства множества форм должен укладываться в определённые рамки. Иначе трудно представить обеспечение их устойчивости и стабильности, а также пластичности в пространстве и времени. Следовательно, должны были появиться механизмы регуляции разнообразия, и именно тогда, когда первые организмы объединились в системные структуры, где шёл обмен информацией (не только генетической) с другими такими же структурами (или организмами), т.е. в популяции.

Жизнь представлена совокупностями организмов, обладающих свойствами наследственности и изменчивости. Эти свойства становятся основой эволюционного процесса. Механизмами, обуславливающими такой результат, являются избирательная выживаемость и избирательное размножение особей, принадлежащих к одному виду. В природных условиях размножение происходит в популяциях, которые являются минимальными самовоспроизводящимися группами особей внутри вида, т.е. в среде (системе), где вероятность встречи брачного партнера, способного воспроизвести жизнеспособное потомство, выше.

Отдельная особь эволюционировать не может. Для продолжения рода у большинства обоеполых организмов необходимы как минимум две особи — два партнёра по спариванию. Единичная особь с доминантной мутацией оказывается в крайне невыгодном положении по отношению к внешней среде: она обладает пониженной приспособленностью и, вероятнее всего, погибнет. В случае возникновения рецессивной мутации фенотип мутанта не изменяется. Для эволюции необходима группа разнокачественных по своим генотипам и фенотипам особей: только в ней может происходить отбор.

Популяция как биологическая система характеризуется появлением специфических свойств, которыми не обладают отдельные организмы вида. Так, только на популяционном уровне выявляются такие свойства, как численность и плотность населения, половой и возрастной состав, уровень размножения и смертности и др. По этим и другим признакам популяция качественно отличается от организменного уровня организации биологических систем. Так, популяция не имеет свойственной организмам морфологической отграниченности от среды и от других популяций; в её строении не вычленяются морфологически отличающиеся части, аналогичные физиологическим функциональным системам организма; интеграция функций отдельных особей, составляющих популяцию, осуществляется качественно иным путём, нежели интеграция функций органов в организме. Сами особи, будучи, с одной стороны, частями системы более высокого порядка, сохраняют в то же время ярко выраженную самостоятельность — в частности, и в том случае, если они искусственно выделены из состава популяции. Организм как биологическая система, относительно недолговечен, популяция же при сохранении необходимых условий практически бессмертна.

В то же время, популяция обладает и определёнными чертами сходства с организмом как системой, что позволяет и саму популяцию квалифицировать как биологическую систему надорганизменного уровня. В частности, такие принципиальные свойства, как структурированность, интегрированность составных частей (целостность), авторегуляция и способность к адаптивным реакциям, — основные черты, свойственные всем популяциям, характерны и для биологических систем иного уровня — от организма до биосферы в целом.

Каждый из некогда существовавших и ныне живущих видов представляет собой итог цепи эволюционных преобразований на популяционно-видовом уровне, закреплённый в его генофонде. Генофонд – это все разнообразие генов и их комбинаций в генотипах особей данной популяции. Генофонд отличается двумя важными качествами: во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определённых условиях окружающей среды; во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключённой в нём биологической информации, что является основой эволюционной и экологической пластичности вида, т.е. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от территории к территории. Популяционная структура, обуславливающая структурированность генофонда вида на генофонды популяций, способствует проявлению в исторической судьбе вида в зависимости от обстоятельств обоих качеств генофонда — консервативности и пластичности.

Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видового уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволюционного процесса, обуславливающих видообразование.

популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определённые взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т.д. Живые организмы, населяющие территории с разнообразными условиями обитания, испытывают на себе влияние последних и сами оказывают действие на окружающую среду.

Экологические закономерности проявляются на уровне особи, популяции особей, биоценоза, биогеоценоза (экосистемы). Согласно В.Н. Сукачёву (1964), биогеоценоз — это сообщество, в котором осуществляется полный круговорот вещества и энергии, или «биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих, слагающих её, компонентов и определённый тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачёв, 1964).

Биогеноценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В её состав входят представители различных таксонов, отличающиеся по своим экологическим и физиологическим свойствам и связанные по многим формам биологических отношений как между собой, так и с окружающей их неорганической средой. Именно эти связи как принципиальная характеристика многовидовых сообществ, определяющая их целостность и способность к самоподдержанию, подчёркивались уже первыми исследователями экосистемного уровня организации жизни.

Наиболее отчётливо учение об экосистеме как о системе, состоящей из живых существ и среды их обитания, объединённых в единое функциональное поле посредством круговорота веществ, сформулировано английским экологом А. Тенсли (Tensley, 1935).

Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биогеоценозах — это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и т.п.), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения, убежища и т.п.) и средообразующие (формирование определённой структуры биотопа, микроклиматаи пр.). Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов (виды могут входить в состав разных биоценозов), и не на уровне отдельных особей (взаимоотношения меж