Разложение клетчатки

Круговорот углерода

МИКРООРГАНИЗМАМИ

БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ

Углерод – основной из биогенных элементов. Годовая продукция органического вещества на земле достигает 3∙10¹² т. Первоисточником синтеза любого органического вещества служит СО₂ воздуха. Содержание СО₂ в воздухе постоянно и составляет 0,03% от общего количества газов. Запасы СО₂ в процессе фотосинтеза могут быть исчерпаны на протяжении 30 лет. Однако в природе постоянно происходит обратный процесс, в результате которого углерод органических соединений возвращается в воздух в виде СО₂. Это постоянство СО₂ поддерживается как физико-химическими, так и биологическими процессами. Причем, основное количество СО₂ высвобождается в результате минерализующей деятельности микроорганизмов, разлагающих животные и растительные остатки в почве и водоемах. Началом круговорота углерода является его фиксация зелеными растениями и автотрофными микроорганизмами. Образовавшиеся в процессе фото- и хемосинтеза углеводы частично используются этими же микроорганизмами для получения энергии, при этом СО₂ (продукт реакции окисления) выделяется в атмосферу, либо образовавшиеся углеводы используются микроорганизмами-спутниками также с последующим выделением СО₂. Часть фиксированного растениями СО₂ потребляется человеком и животными, которые выделяют его в процессе дыхания. Разложение углеводов растений микроорганизмами – основной процесс. Таким образом, осуществляет постоянный круговорот, в котором микроорганизмы играют роль хранителей равновесия.

Клетчатка (целлюлоза) является наиболее распространенным природным биополимером. Из общего количества органических веществ, ежегодно образующихся на планете, 80% приходится на долю растительных клеточных стенок, главной составной частью которых является клетчатка. Клетчатка – полисахарид, она состоит из соединенных β-1,4-гликозидными связями остатков α- и β-глюкозы, число которых колеблется от 300 до 3000. Молекулы клетчатки представляют собой длинные неразветвленные цепочки, соединенные в пучки (фибриллы). Эти фибриллы образуют волокна, покрытые общей оболочкой, пропитанной воском или пектином.

Отмершие части растений попадают в почву и там подвергаются разрушению. Разрушение клетчатки осуществляют бактерии, грибы и актиномицеты. Трансформация клетчатки идет в разных условиях аэрации, при неодинаковой температуре и при различной рН среды. Клетчатка, как и другие высокомолекулярные соединения, не может проникнуть в микробную клетку в неизменном виде и должна быть расщеплена ферментами микроорганизмов на более простые вещества. Процесс разрушения клетчатки начинается с ферментативного гидролиза. Под действием фермента целлюлазы клетчатка гидролизуется до целлобиозы, а затем под влиянием фермента целлобиазы гидролизуется до глюкозы:

(С₆Н₁₀О₅)_n + Н₂О → n С₁₂Н₂₂О₁₁ + Н₂О → n С₆Н₁₂О₆

В аэробных условиях глюкоза окисляется микроорганизмами до оксикислот, а затем до конечных продуктов СО₂ и воды. Процесс сопровождается выделением большого количества энергии. Из плесневых грибов активно окисляют целлюлозу плесневые грибы родов Fusarium,Trichoderma, Aspergillus. Среди бактерий основная роль в аэробном распаде целлюлозы принадлежит представителям порядка Myxobacteriales (лат. myxo– слизь) и порядка Cytophagales.

Миксобактерии – облигатные аэробы, хемоорганотрофы. Они характеризуются высокой активностью литических ферментов, обуславливающих гидролиз молекул полисахаридов (целлюлоза, хитин), белков, нуклеиновых кислот, эфиров жирных кислот. Благодаря этому миксобактерии активно разрушают мертвые растительные остатки. Бактерии имеют тонкие эластичные клеточные стенки, образующие слизь, которая окружает клетку. Это грамотрицательные микроорганизмы, они не имеют жгутиков, передвигаются скольжением по плотной поверхности субстрата. Размножаются бинарным поперечным делением. Миксобактерии образуют скопления из клеток и слизи – плодовые тела. Внутри плодовых тел клетки переходят в покоящееся состояние – миксоспоры (несветопреломляющие и почти не отличаются от вегетативных клеток) и микроцисты (светопреломляющие, инкапсулированные, сферические, эллипсоидные или укороченные палочки).

Основная роль в аэробном распаде целлюлозы принадлежит в основном родам Cytophaga, Sporocytophaga. Sprangium. Целлюлоза этими микроорганизмами в окружающую среду не выделяется, а сконцентрирована на поверхности клеток, поэтому гидролиз клетчатки происходит при непосредственном соприкосновении бактерий с целлюлозными волокнами. Продукты гидролиза в среде не накапливаются, а немедленно окисляются до СО₂ и воды. Аэробное расщепление клетчатки осуществляют также вибрионы рода Cellvibrio, актиномицеты родов Micromonospora, Streptomyces и др.

В анаэробных условиях продукты гидролиза клетчатки сбраживаются микроорганизмами по типу маслянокислого брожения с образованием масляной, муравьиной, янтарной, молочной, уксусной кислот, этилового спирта, молекулярного водорода и СО₂. Мезофильные целлюлозоразрушающие бактерии – Clostridium omelianskii.Это длинные тонкие неподвижные палочки. Спорообразующие анаэробы. оптимальная температура их развития 30-35⁰С. Они были выделены впервые В.Л. Омелянским в 1902 г. Термофильные целлюлозоразрушающие бактерии – Clostri-dium thermocellum. Спорообразующие анаэробы. Оптимальная температура их развития около 60⁰С, максимальная - 70⁰С. Эти микроорганизмы подробно изучены А.А.Имшенецким.

Целлюлозоразрушающие клостридии широко распространены в природе – почве, компостах, навозе, речном иле, сточных водах. Брожение с обильным выделением газа встречается в закрытых водоемах, болотах (болотный газ). Это биохимические процессы имеют большое значение в круговороте углерода в природе, в образовании гумуса (перегноя) почвы и водоемов.