Использование энергии неорганических субстратов

Анаэробное дыхание

Неполное аэробное окисление органических субстратов

Некоторые микроорганизмы получают энергию в результате неполного аэробного окисления органических веществ кислородом воздуха, т.е. осуществляют окисление не до конечных продуктов (СО₂ и Н₂О), а до неполностью окисленных органических соединений, выделяемых в среду. В связи с этим неполное окисление ранее называли окислительным брожением. Окисление спирта в уксусную кислоту осуществляют уксуснокислые бактерии, микроскопические грибы могут окислять сахара с образованием большого разнообразия органических кислот. Органические кислоты, образуются либо непосредственно в реакциях цикла Кребса, либо путем преобразования кислот этого цикла. При недостатке энергетического материала продукты неполного окисления используются этими же микроорганизмами как субстрат для дыхания и полностью окисляются до СО₂ и Н₂О.

В анаэробных условиях некоторые микроорганизмы получают энергию при окислении органических (и некоторых неорганических) веществ не кислородом воздуха, а связанным кислородом соединений, богатых этим элементом. В данном случае конечным акцептором водорода, отнятого дегидрогеназами от окисляемого субстрата, будут неорганические вещества Такой способ получения энергии свойственен только микроорганизмам. Например, в анаэробных условиях нитраты восстанавливаются до молекулярного азота (N₂), а сульфаты – до сероводорода (Н₂S). Если при анаэробном дыхании конечными акцепторами водорода являются нитраты, то процесс называется нитратным дыханием, а если сульфаты – сульфатным дыханием. Окисление субстратов кислородом нитратов называется денитрификацией, а бактерии – денитрифициру-ющими. Окисление субстратов кислородом сульфатов называется десульфатацией, а бактерии – десульфатирующими.

Окисление минеральных веществ в качестве источника энергии используют литотрофные микроорганизмы. В настоящее время известны микроорганизмы, использующие энергию окисления водорода, серы, азота, железа, сурьмы. Литотрофные микроорганизмы отрывают электроны от минеральных соединений и направляют их по цепи переноса электронов. Используемые в качестве доноров минеральные соединения характеризуются различным окислительно-восстано-вительным потенциалом, поэтому оторванные от них электроны могут поступать на различные участки дыхательной цепи. Дыхательная цепь у литотрофных микроорганизмов работает в двух направлениях – прямой перенос электронов сопряженный с окислительным фосфорилированием, обратный перенос электронов, идущий с потреблением АТФ.