Биологические факторы

Все живые существа, включая микроорганизмы, обитают в природе не изолированно, а в биоценозах, где представители раз­личных видов оказывают значительное влияние друг на друга. Возникающие при этом положительные или отрицательные взаимоотношения называют биологическими факторами.

В процессе эволюции каждая группа организмов вынужде­на была адаптироваться к окружающим ее особям. Лишь немно­гие из них приобрели способность развиваться в химико-физических нишах, т.е. там, где не могут существовать другие.

Между живыми существами вырабатывались отношения зависимости адаптации к существованию с другой формой жиз­ни. После того как прокариоты и эукариоты поднялись на совре­менным уровень развития, появились более совершенные формы жизни животные и растения, представляющие собой возмож­ные места обитания для микробов. Таким образом, создалось множество взаимных или односторонних отношений между организмами.

При одновременном попадании в субстрат двух или не­скольких микроорганизмов, принадлежащих к разным видам, между ними устанавливаются следующие типы взаимоотноше­ний:

1. Индифферентные отношения - независимое развитие
двух видов. В этом случае микроорганизмы не оказывают влия­ния друг на друга, но имея сходные потребности в питательных
веществах, со временем они становятся конкурентами за суб­страт, что неизбежно приводит к преобразованию одного орга­низма над другим.

2. Симбиоз - (от греч. symbiosis - сожительство) тесное со­вместное существование разных видов, оказывающих друг на
друга благоприятное воздействие (мутуалистический симбиоз).

Симбиотическое отношения широко варьируют по степени их взаимной близости. Их можно условно разделить на две кате­гории в зависимости от пространственных отношений: эктосимбиоз (внешнее положение микроорганизма по отношению к хо­зяину) и эндосимбиоз (микроорганизм развивается внутри клеток хозяина). Особый случай симбиоза - синантропные организмы: животные, растения, грибы и микроорганизмы, которые приспо­собились к существованию рядом с человеком. Синантропизация микроорганизмов привела к возникновению микробов - возбуди­телей различных болезней, характерных лишь для человека, а также бактерий, которые приспособились к новой среде обита­ния, связанной с индустриализацией. Например, появились бак­терии, способные усваивать искусственные полимеры.

Различают следующие виды симбиоза.

Метабиоз - форма взаимоотношений, когда продукты об­мена одного вида микроорганизма служат питательным материалом для другого. Например, дрожжи, развиваясь в сахаристых субстратах, образуют спирт. После этого в культуральной среде, со­держащей спирт, могут развиваться уксуснокислые бактерии, окисляющие спирт в уксусную кислоту, а последняя использует­ся микроскопическими грибами, которые утилизуют ее до диок­сида углерода и воды. Гнилостные бактерии разлагают орга­нические субстраты до аммиака, который впоследствии окисля­ется бактериям нитрофикаторами. Таким образом, при метабиозе один вид микроорганизмов создаёт в процессе жизнедея­тельности благоприятные условия для развития другого вида, обусловливая тем самым этапность процессов и смену одних форм микроорганизмов другими. Следовательно, метабиоз основа круговорота веществ в природе.

Комменсализм неярко выраженная форма мутуалистического (взаимовыгодного) симбиоза, когда пользу из совместного существования из­влекает только один партнер. Примером может служить ассоциа­ция аэробных и анаэробных бактерий: аэробы быстро восстанав­ливают кислород и делают среду, благоприятной для анаэробов. К комменсализму следует отнести и симбиотические отношения между представителями нормальной микрофлоры кишечника че­ловека и животных с организмом хозяина. В частности, целлю­лозные компоненты кормов (до 90%) подвергаются в рубце жвачных разложению бактериями до жирных кислот и спиртов, которые всасываются здесь же в рубце. Сами бактерии при пере­ходе содержимого рубца в кишечник перевариваются так, что вещество их клеток тоже подвергается разложению и усваивается животным. Таким образом, благодаря бактериям-комменсалам жвачные животные усваивают целлюлозу. Кроме того, симбиотическая микрофлора рубца обеспечивает синтез белка. Это объ­ясняется тем, что мочевина, образующаяся в печени в процессе обезвреживания аммиака, частично выводится с мочой, а основ­ная ее масса поступает через слюнные железы и стенку рубца жвачных в первые отделы желудка, где может использоваться микроорганизмами рубца для синтеза белка.

Синергизм - форма симбиотических отношений, при кото­рых разные особи микробной ассоциации имеют одинаковые фи­зиологические процессы, в результате, чего увеличивается выход конечных продуктов. Так, при совместном культивировании Azotobacter и Bacillus mycoides увеличивается выход стимулятора роста гетероауксина.

Сателлизм - это стимуляция роста одного микроба продук­тами жизнедеятельности другого, который затем становится его спутником. Например, дрожжи Saccharomyces cerevisiae проду­цируют витамины группы В, которые благоприятно влияют на других микробов.

Антагонизм - это форма конкурентных взаимоотношений, когда один микроорганизм угнетает или вызывает гибель друго­го. Открытие его принадлежит Л.Пастеру (1877), который на­блюдал подавление роста сибиреязвенной палочки под влиянием синегнойной бактерии, случайно попавшей в среду.

Антагонизм обусловлен, во-первых, более быстрым ис­пользованием питательных веществ среды одним из партнеров, имеющих сходные потребности. Подобная конкуренция возника­ет при увеличении численности популяции вида, обладающего более быстрым обменом веществ по сравнению с партнером. Во-вторых, пассивный антагонизм может быть связан с использова­нием в качестве питания клеток своею конкурента (насильствен­ный антагонизм, т.е. паразитизм или хищничество). Например, при совместном культивировании стрептококков и ацидофильной палочки в условиях недостатка питательных веществ, последняя выделяет протеазы и лизирует бактерии, всасывая образовавшие­ся продукты ферментативного распада. Яркий пример паразитиз­ма - это бактерия Bdellovibrio bacteriovorus, которая проникает через клеточную стенку в периплазматическое пространство грамотрицательных бактерий, делится и «растворяет» клетку-хозяина, отличаясь от бактериофагов тем, что лизирует как растущие, так и нерастущие клетки. Хищничество состоит в том, что паразит (хищник) умерщвляет жертву в течение короткого времени и пи­тается только свежеубитыми организмами.

Активный антагонизм (антибиоз) связан с образованием продуктов обмена, вызывающих подавление развития и полное отмирание микроорганизмов под влиянием веществ, вырабаты­ваемых конкурентами. Например, молочнокислые бактерии вы­рабатывают молочную кислоту, исключающую развитие гнилостной микрофлоры; дрожжи продуцируют спирт, микромицеты - лимонную кислоту, уробактерии аммиак и т.д., метаболиты, ос­танавливающие развитие других микроорганизмов. В большой мере антибиоз обусловлен образованием антибиотиков.

Антибиотики продукты обмена микроорганизмов, спо­собные в незначительных количествах избирательно задерживать рост или убивать микробы. В отличие от дезинфицирующих ан­тисептикой действуют избирательно, подавляя только определен­ные виды микроорганизмов. Антибиотики оказывают бактериостатическое, бактерицидное и бактериолитическое действие.

К антибиотикам микробного происхождения следует отне­сти стрептомицин (продуцент - Streptomyces griseus), тетрацик­лин (продуцент Actinomyces aureofaciens), эритромицин (про­дуцент - Actinomyces erythreus), нистатин (продуцент Strepto­myces noursei), субтилин (продуцент - Bacillus subtilis), грамици­дин (продуцент — Bacillus brevis). полимиксин (продуцент - Bacil­lus polymyxa), низин (продуцент - Lactotococcus lactis), пеницил­лин (продуцент - Penicillium notatum).

Антибиотические вещества нашли широкое применение в консервной промышленности: при сохранении свежего мяса, ры­бы, птицы; при хранении сыров и молочных продуктов, фруктов, овощей. Применение их при консервировании продуктов питания позволяет значительно снижать длительность термообработки, что сохраняет витамины, вкусовые качества, консистенцию про­дукта и обеспечивает гибель клостридиальных и термофильных бактерий, устойчивых к температуре.

Антибиотики животного происхождения обнаружены в слезах, носовой слизи, слюне, яичном белке. Лизоцим подавляет в силу своей неспецифичности как Г+, так и Г- микрофлору. Од­нако первые более чувствительны. Экмолин действует на возбу­дителей дизентерии, тифа, стафилококки, вирусы гриппа. Эритрин обнаружен в эритроцитах крови. Антибиотики животного происхождения способствуют созданию иммунитета различно­го рода заболеваниям, являясь естественным барьером для про­никающей инфекции.

 

 

Метаболизм (обмен веществ) микроорганизмов

 

1. Понятие метаболизма, катаболизма, анаболизма и их взаимосвязь.

2. Дыхание, как одна из форм катаболизма.

3. Спиртовое брожение. Химизм, характеристика возбудителей, значение в пищевой биотехнологии.

4. Молочнокислое брожение. Химизм, характеристика возбудителей, значение в пищевой биотехнологии.

5. Брожение смешенного типа. Химизм, характеристика возбудителей.

6. Маслянокислое брожение. Химизм, характеристика возбудителей.

 

1. Совокупность химических реакций, в результате которых из сравнительно простых веществ внешней среды, образуется новое клеточное вещество и энергия, а так же все другие химические проявления жизнедеятельности называется метаболизмом.

Метаболизм состоит из двух противоположных, взаимоисключающих и одновременно взаимодополняющих друг друга процессов: катаболизма (энергетический обмен) и анаболизма (конструктивный обмен).

Катаболизм – процесс расщепления органических веществ, который происходит в основном за счет реакций окисления, в результате чего выделяется энергия. Может протекать с участие кислорода и без него.

У микроорганизмов известны две формы катаболизма:

- дыхание

- брожение

Дыхание – это сложный процесс биологического окисления с участием кислорода, связанный с образованием большого количества энергии в форме АТФ. Различают:

- аэробное дыхание – полное окисление субстратов с участием молекулярного кислорода до углекислого газа и воды.

- анаэробное дыхание – с участием «связанного» кислорода.

- неполное окисление – с участием кислорода и накоплением неполно окисленных продуктов.

Брожение – это жизнь без кислорода. Осуществляется неполный распад органических веществ с образованием незначительного количества энергии и продуктов, богатых энергией.

Отщепляемый от органического вещества водород передается не на кислород, а на органическое соединение, образующееся в ходе самого брожения, т.е. это процесс окисления без кислорода.

В зависимости от основного вещества, образующегося в ходе брожения различают:

- спиртовое

- молочнокислое

- маслянокислое и другие.

Катаболизм – это процесс распада веществ, т.е. диссимиляция с образованием энергии.

Установлено, что микробная клетка запасается энергией в форме соединений, обладающих макроэ. ргической связью (АТФ, АДФ, УТФ). При гидролитическом расщеплении этой связи, от нуклеотида отщепляется один остаток фосфорной кислоты и освобождается энергия, которая используется в процессе биосинтеза. Основной носитель энергии - АТФ, который образуется путем субстратного фосфорилирования и транспорта электронов по дыхательной цепи. Энергия используется в процессах анаболизма.

Анаболизм включает процессы синтеза макромолекул клетки из более простых соединений, присутствующих в окружающей среде, связан с потреблением энергии и синтезом веществ, участвующих в процессах катаболизма (ферментов). Т.о. анаболизм и катаболизм протекают в клетке одновременно, многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими. Их невозможно разделить, как невозможно разделить процессы дыхания и питания.

Основная роль в обмене веществ принадлежит ферментам.

Экзоферменты – не связаны со структурой цитоплазмы, легко выделяются из клетки при ее жизни, связаны с процессами питания (гидролазы).

Эндоферметы – прочно связаны со структурами цитоплазмы, действуют только внутри клетки, синтезируются независимо от присутствия в среде индуктора, осуществляют дальнейшее разложение поступивших в клетку веществ (оксидоредуктазы, трансферазы, изомеразы и т.д.).

Ферменты – это биологические катализаторы белковой природы, которые повышают скорость химических реакций в живых организмах, не входят в состав конечных продуктов этой реакции.

По своим свойствам они близки к белкам.

Свойства ферментов

- высокомолекулярные

- гидрофильные

- денатурируют под действием высоких температур, крепких кислот, щелочей

- высаливаются из растворов.

По химическому составу выделяют:

- однокомпонентные – только белковой природы

- двухкомпонентные – белковая часть – ферон, небелковая – агон.

Агон выполняет активную роль. В состав его могут входить витамины, мононуклеотиды, ионы металлов или другие активные группы (никотинамидаденидинуклеотид,НАД→агон анаэробной дегидрогеназы; флавинадениндинуклеотид, ФАД –агон аэробной дегидрогеназы)

Механизм действия ферментов:

Каталитические функции ферментов проявляются в снижении энергии активации, необходимой молекуле, чтобы вступить в реакцию. Это происходит за счет образования фермент-субстратного комплекса, где субстрат – это вещество, на которое действует фермент.

Допустим, что у нас вещество АВ, должно расщепиться на А и В.

 

В присутствии фермента образуется фермент-субстратный комплекс: (АВЕ), где АВ – субстрат, Е – фермент.

АВ+Е→А В Е, при этом W активации снижается.

АВЕ→А+ВЕ

ВЕ→В+Е

При этом происходит глубокая деформация разрываемой связи в веществе АВ.

При изучении каталитической активности ферментов используют количественную оценку скоростей катализируемых реакций.

 

Кинетика – это наука, изучающая закономерности изменения скорости реакции.

Основные закономерности:

1. Скорость ферментной реакции зависит от концентрации фермента.

V=f (E)

V=k х Е, где Е – концентрация фермента.

k=tgα

 

Уравнение справедливо, если [Е]« [S], то есть концентрация фермента значително меньше концентрации субстрата

Для различных ферментов К различно.

2. Скорость ферментативной реакции зависит от концентрации субстрата и описывается основным уравнением Михаэлиса – Ментен

V=Vmax[S]/Km+[S]

где V – скорость реакции

Vmax – максимальная скорость реакции

Кm – константа Михаэлиса: физический смысл которой состоит в том, что она соответствует концентрации субстрата, при которой V=½Vmax.

Графически зависимость выглядит так:

n- порядок реакции

 

 

Особенности ферментативного катализа

1. Обратимость – способны ускорять реакции синтеза и расщепления.

2. Специфичность - каждый фермент действует только на свой конкретный субстрат и даже на конкретную связь в нем. Например: амилазы действуют на крахмал. Причем α-амилаза действует на эндо- 1,4-гликозидную связь, а β-амилаза – на экзо- α-1,4- гликозидную связь. Эстеразы действуют на жиры. Протеиназы – на белки и т. д.

3. Лабильность (чувствительность) – активность ферментов или скорость ферментной реакции зависит от условий, в которых она протекает. Основные факторы – рН и температура. Кривая зависимости имеет колоколообразный вид.

 

 

4. Ферменты имеют высокую активность, где активность - количество молей субстрата, которые превращаются в продукты реакции одним молем фермента за одну минуту. Есть вещества - активаторы, повышающие активность действия ферментов, и есть вещества – ингибиторы, снижающие активность ферментов.

 

Классификация ферментов

Строится с учетом природы катализируемой реакции.

Различают 6 классов:

1. Окислительно-восстановительные – ферменты (оксидоредуктазы) – это дегидрогеназы, электроназы, каталазы.

2. Трансферазы – катализируют перенос радикалов частей молекул от одних соединений к другим (фосфоферазы катализируют перенос остатков фосфорной кислоты).

3. Гидролазы – катализируют реакции гидролиза – расщепление субстратов в присутствии воды.

4. Лиазы – катализируют реакции отщепления от субстрата определенных групп с образованием двойных связей.

5. Изомеразы (изомеризуют молекулы) – гексоизомераза катализирует превращение глюкозо-6-фосфата в фруктозо-6-фосфат.

6. Лигазы (синтетазы) катализируют синтез органических соединений, связанный с расщеплением пирофосфатной связи в АТФ

По расположению клетки, по месту действия все ферменты делятся на экзоферменты и эндоферменты. Экзоферменты связаны с внеклеточным питанием. Эндоферменты действуют внутри клетки.

 

Катаболические реакции, общие для дыхания и брожения.

И брожение, и дыхание на первом этапе имеют общую анаэробную стадию: глюкоза превращается в пировиноградную кислоту. У разных микроорганизмов используются различные пути этого превращения:

1. Эмбдена – Мейергофа – Парнаса (ЭМП, или фруктозодифосфатный путь, или гликолиз).

2. Энтнера – Дудорова (КДФГ – 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный путь).

3. Пентозофосфатный путь (ПФ).

C6H12O6

 
 

 

 


CH3COCOOH

 

ЭМП

 

Путь ЭМП универсален. Ферменты этого пути присутствуют почти во всех микроорганизмах. Он начинается с фосфорилирования глюкозы.

С6Н12О6→глюкозо-6-фосфат→фруктозо-6-фосфат→фруктозо-1,6-дифосфат

Затем под действием фермента альдолазы образуются две молекулы – 3ФГА (фосфо-глицеринового альдегида). Дальнейшие превращения осуществляются за счет переноса водорода и фосфорного остатка через ряд органических кислот с участием специфических дегидрогеназ. В результате образуется пировиноградная кислота. На этапе от ФГА до СН3СОСООН образуется четыре молекулы АТФ, а затрачивается всего две, следовательно общий выход энергии – две молекулы АТФ.

 

2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный путь.

 

Глюкоза фосфорилируется, но не изомеризируется во фруктозо-6-фосфат, вместо этого образуется 6-фосфо-глюконовая кислота.

С6Н12О6→глюкозо-6-фосфат→6-фосфо-глюконовая кислота

6-фосфо-глюконовая кислота дегидратируется и образуется КДФГ,

 

СООН СООН

| |

СНОН С=О

- Н2О
| |

СНОН → СН2

| |

СНОН6 (СН2ОН)2

| |

СНОН СН2ОР

|

СН2О-фосфат

 

который подвергается дальнейшему превращению, расщепляясь на пировиноградную кислоту и фосфоглицериновый альдегид. Он преобразуется как в пути ЭМП. Общий энергетический выход – две молекулы ПВК, одна молекула АТФ и две молекулы НАДН2. Этот путь универсален для бактерий, главным образом, для аэробных.

 

3-й путь: пентозо-фосфатный (ПФ путь).

 

Пентозо-фосфатный путь идет как 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный путь. Аналогичен второму пути до образования 6-фосфоглюконовой кислоты, которая декарбоксилируется (-СО2) и превращается в пентозофосфат. Дальнейшее превращение следует рассматривать как переход пентозофосфата в гексозофосфат и обратно. Это циклический путь окисления углеводов (явно побочный). Основное его значение – поставляет пентозы для синтеза нуклеиновых кислот. Энергетический выход аналогичен КДФГ пути.

Микроорганизмы существенно различаются между собой по степени использования того или иного пути окисления углеводов. Ферменты гликолиза (первого пути) – обязательные компоненты клетки, хотя у большинства бактерий этот путь действует в обратном направлении. Центральное место в промежуточном метаболизме занимает пировиноградкая кислота, дальнейшее ее преобразование зависит от вида микроорганизма, набора его ферментных систем.

 

Аэробное дыхание:

Аэробное дыхание присуще строгим и факультативным аэробам, имеющим окислительный тип обмена веществ.

Включает две фазы:

1 Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) - серия реакций, благодаря которым органический субстрат окисляется до углекислого газа, а отщепленный водород передается по цепи органических кислот. В результате чего одно вещество окисляется, а другое восстанавливается с участием специфических дегидрогеназ, т.е происходит цикл Кребса (или цикл трикарбоновых кислот (ЦТК).

Основные реакции ЦТК – декарбоксилирование и дегидрирование. Значение ЦТК заключается в том, что образуются предшественники для биосинтеза макромолекул клетки.

2.Вторая фаза аэробного дыхания заключается в окислении освобождающихся атомов водорода, кислородом воздуха с образованием АТФ. Атомы водорода подхватываются анаэробной дегидрогеназой НАДН2, затем ФАДН2, и переносятся по дыхательной цепи, которая состоит из системы цитохромов.

По сути переносится не водород, а электроны. При переносе электрона на отдельных участках дыхательной цепи образуется свободная энергия. В клетках (митохондриях или лизосомах) имеется механизм, объединяющий выделение свободной энергии и образование АТФ. Этот механизм называется окислительным фосфорилированием. Атомы водорода подхватывают атомы кислорода и образуется вода. Таким образом, аэробное дыхание – это полное окисление субстратов кислородом воздуха до воды и углекислого газа с образованием большого количества энергии в форме АТФ.

Все аэробы и все факультативные анаэробы имеют дыхательную цепь. Большинство факультативных анаэробов, все строгие анаэробы не имеют цепи переноса электронов. У них атомы водорода с ФАД сразу попадают на кислород воздуха и образуется перекись водорода, которая накапливается в клетке и отравляет ее.

 

 

Неполное окисление

Ряд бактерий (например, Pseudomonos), мицелиальные грибы, не полностью окисляют углеводы. В среде накапливаются неполно окисленные органические субстраты (например, лимонная, янтарная, молочная кислоты, т.е. кислоты ЦТК). Например, аспергиллус нигер используют для получения лимонной кислоты. Так как процессы идут в присутствии кислорода воздуха, то с энергетической точки зрения они ближе к дыханию.

 

Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание – тип метаболизма, при котором окисленный водород переносится не на кислород воздуха, а на кислород неорганических соединений («связанный кислород»). Носителем кислорода могут быть сульфаты, карбонаты, нитраты. Энергии извлекается всего на 10% меньше, чем при дыхании. Так как участвует не кислород, а «связанный кислород», то называется анаэробное дыхание. Pseudomonos и Bacillus имеют нитратное дыхание.

 

Брожение

Из трех возможных способов регенерации энергии (АТФ): фотосинтез, дыхание, брожение; брожение наиболее простой путь, кислород не участвует, выход энергии в 30 раз меньше, чем в аэробных условиях, но образуются продукты, богатые энергией. Тип брожения называется по основным продуктам. Зависит тип брожения от специфики микроорганизмов. Как и при дыхании, брожение начинается с образования пировиноградной кислоты, а дальше она превращается в клетке микроба по метаболическому пути, свойственному этому типу.

 

Спиртовое брожение

Основные возбудители – Saсcharomyces cerevisiae. Пировиноградная кислота при спиртовом брожении декарбоксилируется под действием пируватдекарбоксилазы, в результате образуется углекислый газ и альдегид:

 

СН3СОСООН→СО2+СН3СОН

 

На втором этапе с участием алкогольдегидрогеназы:

 

НАДН2→НАД

СН3СОН С2Н5ОН

 

Общее уравнение брожения:

 

С6Н12О6→2С2Н5ОН+2СО2

 

Пировиноградная кислота образуется по ЭМП пути.

В анаэробных условиях брожение идет интенсивно, но роста клеток почти не происходит. При аэрации брожение ослабевает. Подавление брожения кислородом называется эффектом Пастера.

рН=4-5, температура - 30°С

При изменении рН до 8, образуются уксусная кислота, спирт, углекислый газ и глицерин.

 

Молочно-кислое брожение

Возбудители – молочно-кислые бактерии, факультативные анаэробы, длинные и короткие цепочки кокков или палочек: Lactococcus и Lactobacillus. Способны только к брожению, но кислород для них не яд. Г+ аукстрофы, большинство неподвижны. В зависимости от того, какие образуются продукты различают типы молочно-кислого брожения:

1. Гомоферментативное – образуется только молочная кислота

 

С6Н12О6→2СН3СНОНСООН

Пировиноградная кислота образуется по ЭМП.

3. Гетероферментативное – образуется молочная кислота, спирт, углекислый газ. Пировиноградная кислота образуется по ПФ пути.

4. Бифидоброжение - образуется молочная и уксусная кислоты в соотношении 2:3. Пировиноградная кислота образуется по КДФГ пути и иногда по ПФ пути.

Характеристика этих бактерий: строгие анаэробы, Г+, неподвижны, раздвоенные палочки.

 

Масляно-кислое брожение

Возбудители – Clostridium, строгие анаэробы, образуют споры, Г+.

Химизм очень сложный. Пировиноградная кислота образуется по ЭМП, а также превращается в кислоты: масляная, уксусная, молочная; спирты: бутанол, этанол, изопропанол, ацетон и газы: водород и углекислый газ. Характер конечных продуктов определяется видом микроорганизма, составом питательной среды, рН и температурой.

 

Брожение смешанного типа

Возбудители – семейство Enterobacteriaceaе. Образуются различные продуты, но в основном, муравьиная кислота (НСООН), которая распадается НСООН→ СО2+ Н2

 

Характеристика возбудителей: Г-, подвижные, бесспоровые, факультативные анаэробы, нетребовательны к питанию.

Представители: Escherichia coli, Salmonella, Shygella, Proteus (кишечная микрофлора). Условно-патогенные и патогенные. Кроме муравьиной, образуются янтарная, молочная, уксусная кислоты, этанол, бутандиол, газы (углекислый газ и водород).