Онтогенез. Общие закономерности эмбриогенеза
Лекция №7
Исследование онтогенеза, начатая в начале 20 столетия привели к возникновению самостоятельной области науки о живом биологии развития. Она изучает наследование, структуру основы развития, а также механизмы регуляции онтогенетических изменений на всех этапах жизненного цикла особи. Код индивидуальным развитием (онтогенез) – совокупность взаимосвязанных и детерминированных, хронологических событий, закономерно завершающихся в жизненном цикле развития (Геккель 1866). Понимание сущности в 18 веке противоборствующей концепции прихорнизма (Ян Сван Мер Дан и Шарбоне) и эпигинеза (Каспер Фридвих Воль и Карбер)
Согласно представлениям в клетке, где начинается онтогенез заложена определенная программа организма в виде кода программы. Она реализуется в процессе взаимодействия между ядром и цитоплазмой, между клетками и клеточными комплексами зародыша.
Классификация онтогенеза:
1. Прямой
- вне личиночной форме (птица)
- во внутриутробной форме (млекопитающие)
2. Непрямой
В личиночной форме (насекомые)
Периоды:
1) Предэмбриональный (прогенез – формирование зародышевых гамет)
2) Эмбриональный ( зигота, дробление, бластула, гаструла, гистоорганогенез)
3) Постэмбриональный ( ювенильный – до полового созревания, зрелый – половозрелое состояние, старости – заканчивается естественной смертью)
С момента оплодотворения эмбриона.. В ходе эмбриогенеза из внешней недифференцируемый зиготы образуется многоклеточный организм, способный к существованию. К разному свойственен свой режим дробления, который зависит от формы. Тип дробления зависит от типа яйцеклетки. У человека дробление к концу 1 суток и продолжается в течение 3-4 суток по мере продвижения зародыша по яйцеводу. Дробление полное, неравномерное, несинхронное. Результат дробления – образование однослойного многоклеточного организма (бластулы).
Типы бластулы зависят от типов яйцеклеток и дробления:
У человека – морула. У всех млекопитающих сталия бластулы переходит в стадию гаструлы (процесс обособления первичных зародышевых листков наружно – эктодермы, внутри – энтодермы) – в19 веке появилось. Вклад в развитие учения о зародышевых листках ввел Карл Вольф (он обнаружил у куриного эмбриона образование зародышевого листка и превращение в кишечную трубку). 1817г – Пандер наблюдал образование 3х зародышевых листков у цыпленка. 1828-1837 – Карл Бер обнаружил зародышевые листки у рыб, амфибий, рептилий. Ковалевский и Мечников – изучение о развитии всех классов, доказали единство развития всех организмов.
Геккель исходя из биогенетического закона и основания на выводах К и М пришел в заключении о гомологичности зародышевых листков. Основной план строения многоклеточности согласно с 2 или 3 малодифференцируемыми зачатками указывают на филогенетическую общность животных.
Учение о зародышевых листках сыграло роль в истории биологии. Сначало сформировалась эктодерма и энтодерма, а затем формирование 3 зародышевого листка телобластическим или энтерацельным способами. Дифференцируемый на 3 листка эмбриональный материал дает начало всем тканям и органам.
Классификация органов по происхождению:
Эктодерма – эпидермис, нервная, чувствительная, производная нервного гребня
Энтодерма – пищеварительный тракт: печень, поджелудочная железа, легкие
Мезодерма – мышцы, скелет, сосудистая система, выделительный эпителий, соматическая часть гонад
Границы нарушаются за счет потенциальных зародышевых клеток в ходе онтогенеза.
Процесс, в результате которого относительно однородный материал зародыша преобразуется в устойчивые элементы, отличия по морфологическим, биохимическим и функциональным показателям – дифференцировка. Для обозначения необратимости в эмбриогенезе используют детерминацию. Ее степень различных частей зародыша в ходе эмбриогенеза меняется. Для рассмотрения механизма дифференицировки необходимо решить – Проявляют ли бластомеры равную наследственность (тотипотентность). Доказательство факта тотипонтентности клеток является опыт Джона Гердена (в 20 веке 1964-1966) у африканской шпорцовой лягушки было пересажено ядро из дифференцируемой соматической клетки кожи в зиготу. И из таких клеток развилась половозрелая особь. Об осуществлении тотипотенции человека является полуэмбриония (близнецы!)
Таким образом, имеется доказательство того, что дифференцируемые клетки сохраняют полноценную, генетическую информацию. Основная проблема – изучение механизмов дифференцируемой клетки. Механизм – молекулярно-генетический. Механизмы рассматриваются на молекулярном, генетическом и надклеточном уровне. 1 из генетических механизмов на ранних этапах онтогенеза является дифференцируемый синтез РНК. Методы авторадиографии показано, что в цитоплазме ооцитов позв-х число генов в р-РНК в 1000 раз превышает их число в цитоплазме соматической клетки.
Образование многочисленных копий генов, кодирующих нуклеотидные последовательности р-РНК – амплификация. В результате количество соответствующих участков ДНК в ооците увеличивается в 100 раз. Другим участником накопления РНК в цитоплазме яйца – хромосомы типа ланповых счетов. Таким образом, при созревании яйцеклетки создается запас и-РНК, т-РНК, р-РНК и рибосом, которые обеспечивают синтез белка на 1 стадиях развития. Ведущим молекулярным развитием онтогенеза является дифференцируемая экспрессия генов, которая осуществляется на 5 уровнях эукориот:
1. Транскрипционный
2. Посттранскрипционный процессинг - вырезание и соединение экзонов и интронов
3. Трансляционный – в цитоплазме в рибосому
4. Посттрансляционный
5. Обязательное гормональное обеспечение (с.Морриса дл\ определения полов на формирование белковых рецепторов клетки)
Перестройка ген материала в онтогенезе. Пример: дифференцировка лимфоцитов – миелома, при которой размножение клеток 1 типа
Типичное преобразование эмбрионов на клеточном уровне – пролитерация. Делящиеся клетки беспорядочны или в матричных зонах (от нее зависит судьба клетки). К преобразованиям клеточных комплексов зависит от:
1. Местное утолщение – обособление кластов
2. Образование складок
3. Распад или объединение клеточных масс
4. Сгущение или концентрация клеток
Ведущий процесс – активные клеточные перемещения или морфо-генетические движения.
Траектория осуществляется путем контактной дифференцировки. Морфо-генетические движения проходят на зоне определения поверхностных свойств клетки. Сначало аффинетет (сродство), обеспечивающих тесную связь при гаструляции резко меняется на отрицательный. Это ведет к разобщению клеточного комплекса. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации хим веществ (организация за счет градиентных слабеем)
Другой клеточный механизм – избирательная сортировка (окончательная упорядоченность клеток в клеточных областях). Определенные процессы обеспечения генетического образования гибелью клеток. Центры клеточной гибели приводят к образованию пальцев на конечностях позвоночных. Существование мутаций, расширенные зоны некроза, а также опыты показывают на генетически запрограммированную гибель в онтогенезе.
Становление пространсвенной организации и место расположения общества 2 концепции:
1) Эмбриональных полей – Кауф Ман предложил схему гипотетического набора генетических переключателей. Клетка в пределе эмбриональных полей способна запомнить информацию о своем положении.
2) Позиционная информация – каждая клетка получает информацию о своем положении по отношению к другим клеткам. Определяет план развития зародыша, положение органа определяется в пространстве и во времени.
Эмбриональная индукция – начало явления опыты Г.Шпемена и Монголота – они применили микрохирургическую работу с эмбрионами. Опыт: дорсальная губа пластобора развивается в норм структуре нервной системы непигментированного тритона. В итоге на брюшной сороне зародыша возникла хорда, сомиты зародыша. Наблюдение за организмом показали, чт ткани дополнительного зародыша формировались из ткани реципиента. Область гаструлы, из которой происходит эмбриональная индукция – организатор. Все обьединено в центре. Орган, возникший в индукции были названы органами 2,3.4 порядков. Такое формирование- глаз у позвоночных. Существуют специфические индукторы, то есть вещества, оказавшие индуцируемое действие в малых концентрациях. Пример: экстракт из печени млекопитающих индуцирует мозговые структуры, а из костного мозга – мезодерма. В результате индукции первичный пищеварительный глаз. Возникновение с эктодермой головы образуется хрусталик при впячивании, внутренние стенки дают сетчатку. Роговица образуется, благодаря кожей над глазом.
Действие обратного индуктора можно заметить взрослым. Гетерогенные индукторы (хим. вещества) – из туловища куриц – вегетавизир-й фактор, белок, вызывающий в гаструлу земноводных – образование эктодермы и мезодермы. Вместо соли- Na, сахарозы.
Развитие зародыша – цепь взаимодействий. Прямое и обратное влияние. Компетенция (способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула). Зачатки органа 2 стадии:
1. Зависимая дифференцировка, связанная с действием индуктора и внешних условий
2. Независимая трансдифференцировка – изменение при фактах развития.
С помощью биохимических и иммунологических методов показано, что дифференцировки тканей и образование органов предшественников, синтез гормонов и белков (с.Морриса – имеет муж Генотип ХУ, но у жен фенотип.) Объясняется тем, что в эмбриогенезе образуется семенник и муж гормон, но ткани мишеней не восприимчивы. Ген ТФМ в гомозиготном соотношении блокирует состояние белка – рецептора, необходимого для восприятия андрогена, поэтому мух фенотип не формируется.
В период образования живых возникают провизорные органы, обеспечивающие дыхание, газообмен и защиту органов.
В процессе эмбриогенеза меняется «зародыша к среде» и его реакции на внешние воздействие. Изменение критических периодов (их положение соответствует поворотным – гаструляция, имплантация). Во вне критических периодах характеризуеться устойчивостью. Зародыш- целостная, интергриц-я система взаимосогласий отдельных систем.