Размеры, форма, строение и подвижность бактериальной клетки

Систематика, классификация и номенклатура микроорганизмов.

По дисциплине

Конспект лекций

О.В. Кудинова

Кафедра товароведения и экспертизы продовольственных товаров

ДОНЕЦКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЭКОНОМИКИ И ТОРГОВЛИ ИМЕНИ МИХАИЛА ТУГАН-БАРАНОВСКОГО

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ, МОЛОДЕЖИ И СПОРТА УКРАИНЫ

«микробиология»

для студентов профессионального направления – 6.030510.01.02 – «Товароведение продовольственных товаров и коммерческая деятельность»

Донецк 2013
Модуль 1

Тема: Основы классификации и морфологии микроорганизмов

1. Систематика, классификация и номенклатура микроорганизмов.

2. Размеры, форма, строение и подвижность бактериальной клетки.

3. Общая характеристика грибов.

3.1. Строение и способы размножения.

3.2. Систематика грибов.

3.3. Общая характеристика дрожжей.

Микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, вирусы) систематизированы по их сходству, различиям ивзаимоотношениям между собой. Этим занимается специальная наука - систематика микроорганизмов.

Классификация - раздел систематики, распределяющий микроорганизмы по таксономическим категориям - таксонам (от греч. taxis -расположение, порядок) на основе сходства однородных признаков. В основу таксономии микроорганизмов положены их морфологические, физиологические, биохимические и молекулярно-биологические свойства. Чем больше сведений имеется о микроорганизмах, тем точнее их можно отнести к соответствующей таксономической категории. Различают следующие основные таксономические категории: царство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.

Номенклатура- это система названий таксономических категорий в соответствии с международными правилами.

Одной из основных таксономических категорий является вид (species). Вид - это совокупность особей, имеющих общее происхождение, близких между собой по генетическим, морфологическим и физиологическим признакам, приспособленных к определенной среде обитания, обладающих сходным обменом веществ и характером межвидовых отношений.

В микробиологии, как и в биологии, для обозначения вида бактерий принята двойная (бинарная) номенклатура, которая характеризуется тем, что каждый микроорганизм имеет родовое и видовое название.

Если при изучении бактерий обнаруживают отклонения от типичных видовых свойств, то такую культуру рассматривают как подвид.Различают также типы (варианты), т.е. внутривидовые подразделения, которые основаны на отличии особей какими-либо небольшими наследственными свойствами.

Совокупность однородных микроорганизмов, выросших на питательной среде, обладающая сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.

Чистая культура микроорганизмов, выделенных из определенного источника и отличающихся от других представителей вида, называется штаммом.

Близким к штамму является понятие клона.Клон представляет собой совокупность особей, выращенных из одной микробной клетки.

Американский микробиолог Д. Берги (1938-1999) выпустил первый международный определитель бактерий. Последующие издания определителя под названием «Bergey's Manual of Determinative Bacteriology» подготовлены Международным комитетом по систематике бактерий. В них детально и полно приводятся последние сведения о микроорганизмах, их таксономии, номенклатуре и принципах идентификации, дана экологическая характеристика (место обитания, ниши) и другие свойства. В связи с постоянным появлением новых сведений о свойствах микроорганизмов каждое очередное издание определителя отличается от предыдущего.

Все живые организмы делят на следующие группы: прокариоты, эукариоты и вирусы.

Вирусы имеют неклеточное строение.

Согласно с новым Кодексом номенклатуры бактерий выделяют следующие классификационные категории царства Procaryotae: отдел – Класс – Порядок – Семейство – Род – вид.

В восьмом издании (1974) «Руководства Берги по определению бактерий» все микроорганизмы объединены в царство прокариоты (Procaryotae), в которое включены два отдела – цианобактерии и бактерии (Приложение 1).

В девятом (1984) издании «Руководства Берги по определению бактерий» все микроорганизмы разделены на 4 отдела и объединены в царство Procaryotae.

1. Отдел грацикулиты (Gracilicutes) (т.е. тонкостенные, грамотрицательные бактерии) (классы Scotobacteria, Anoxyphotobacteria, Oxyphotobacteria) объединяет грамотрицательные, полиморфные, бесспоровые микроорганизмы, у которых в состав ригидной клеточной стенки входит пептидогликан (муреин). Сверху упругой
стенки располагается наружная мембрана, покрытая слоем белка
и гликопротеида. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной грациликут имеется периплазматическое пространство.

2. Отдел фермикуты (Firmicutes) (т.е. толстостенные, грамположительные бактерии) (классы Firmibacteria, Tallobacteria) объединяет грамположительные палочковидные, шаровидные и нитевидные микроорганизмы. Среди них имеются аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Подвижные и неподвижные формы, образующие эндо- и экзоспоры.

3. Отдел тенерикуты (Tenericutes) (класс Mollicutes). Молликуты — полиморфные прокариоты, которые не синтезируют пептидогликан, а следовательно, не образуют клеточной стенки. Функцию стенки выполняет прочная трехслойная цитоплазматическая мембрана. Молликуты нечувствительны к пенициллину. Собирательное название таких микроорганизмов — микоплазмы.

4. Отдел мендозикуты (Mendosicutes) (класс Archaeobacteria) включает прокариоты с несовершенной клеточной стенкой, в которой вместо муреина содержится псевдомуреин, в котором отсутствует мурамовая
кислота. Клетки имеют форму кокков, палочек и спиралей, а также пирамид, квадратов и т. д.

Форма. Различают несколько основных форм бактерий - кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся (рис.).

Шаровидные (кокковые) микробы по форме напоминают шар, но бывают овальные, плоские, односторонне вогнутые или слегка вытянутые. Шаровидные формы образуются в результате деления клеток в одной, двух, трех взаимно перпендикулярных или разных плоскостях. При делении клеток в одной плоскости клетки могут располагаться попарно, в связи с чем такие формы получили название диплококков. Если деление происходит последовательно в одной плоскости и клетки соединены в виде цепочки — это стрептококки (2). Деление кокка в двух взаимно перпендикулярных плоскостях ведет к образованию четырех клеток, или тетракокка. Пакетообразные кокки, или сарцины (3), — результат деления кокков в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Палочковидные, или цилиндрические, формы принято делить на бактерии и бациллы (рисунок 3). Бактерии — палочковидные формы, не образующие спор (пишут Bact., например Bact. aceti). Бациллы — палочковидные формы, образующие споры (пишут Вас., например Вас. subtilis). Бактерии и бациллы бывают разными по форме и размерам. Концы палочек чаще закруглены, но могут быть срезаны под прямым углом (возбудитель сибирской язвы), иногда сужены.

Рисунок - Основные формы бактерий:

1- стафилококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - гонококки; 5 - пневмококки; 6 - капсула пневмококков; 7 - коринебактерии дифтерии; 8 - клостридии; 9 – бациллы; 10 - вибрионы; 11 - спириллы; 12 - трепонемы; 13 - бореллии; 14 - лептоспиры; 15 - актиномицеты; 16 - расположение жгутиков: а - монотрих; б - лофотрих; в - амфитрих, г – перитрих

Среди палочковидных форм, образующих споры (бациллы), различают бациллы (9) и клостридии (8). Бациллы, за исключением Вас. anthracis, подвижны. Бациллы — аэробы. У бацилл споры не превышают толщины вегетативной клетки. Клостридии — анаэробы. Споры толще вегетативной клетки. Такие формы напоминают веретено, ракетку, лимон, барабанную палочку. Клостридии принимают участие во многих процессах в природе. Являются возбудителями анаэробных инфекций. Вызывают аммонификацию белковых веществ, мочевины. Разлагают фосфорорганические соединения. Фиксируют молекулярный азот и др.

Палочки, как и кокки, могут располагаться попарно или цепочкой. При соединении бактерий попарно образуются дипло-бактерии, при таком же соединении бацилл — диплобациллы. Соответственно образуются стрептобактерии и стрептобациллы, если клетки располагаются цепочкой. Тетрад и пакетов палочковидные формы не образуют, так как они делятся в одной плоскости, перпендикулярной продольной оси.

Извитые формы микробов определяют не только по длине и диаметру, но и по количеству завитков. Вибрионы(10) напоминают по форме запятую. Спириллы (11)— извитые формы, образующие до 5 завитков. Спирохеты — тонкие длинные извитые формы с множеством завитков. Они занимают промежуточное положение между бактериями и простейшими. Микобактерии — палочки с боковыми выростами (возбудители туберкулеза, паратуберкулеза). Коринебактерии напоминают микобактерии, но отличаются от них образующимися на концах утолщениями и включениями зерен в цитоплазме (дифтерийная палочка). Нитчатые бактерии — многоклеточные организмы, имеющие форму нити. Миксобактерии — скользящие микробы, по форме напоминающие палочки или веретено. Простекобактерии могут быть треугольной или иной формы. У некоторых из них лучевая симметрия. Свое название такие организмы получили по наличию остроконечных выростов — простек. Размножаются они делением, или почкованием.

Размеры. Размеры микроорганизмов определяются в микрометрах (мкм) (10^{-6 м по системе СИ}). Диаметр шаровидных форм 0,7—1,2 мкм; длина палочковидных 1,6—10 мкм, ширина 0,3—1 мкм. Вирусы — еще более мелкие существа. Их размеры определяются в нанометрах (1 нм = 10^{-9 м).}Нитчатые формы микробов достигают длины в несколько десятков микрометров. Для того чтобы представить размеры этих существ, достаточно сказать, что в одной капле воды может вмещаться несколько миллионов или миллиардов микроорганизмов.

Строение. Бактериальная клетка состоит из оболочки, наружный слой которой называется клеточная стенка, а внутренний - цитоплазматическая мембрана, а также цитоплазмы с включениями и нуклеоида. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, плазмиды; некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает клетку от действии вредных факторов внешней среды, участвует в процессе ее деления и транспорте метаболитов.

Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (до 50-60 нм); у грамотрицательных бактерий она составляет 15-20 нм.

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки грамположительных бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% ее массы. У грамотрицательных бактерий количество пептидогликана в клеточной стенке - 5- 20%.

Цитоплазматическая мембранаприлегает к внутренней поверхности клеточной стенки бактерий и окружает наружную часть цитоплазмы. Она состоит из двойного слоя липидов, а также интегральных белков, пронизывающих ее насквозь. Цитоплазматическая мембрана участвует в регуляции осмотическогодавления, транспорте веществ и энергетическом метаболизмеклетки.

Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему. Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, жирных кислот и полифосфатов (волютин).

Местами цитоплазма пронизана мембранными структурами — мезосомами, которые произошли от цитоплазматической мембраны и сохранили с ней связь. Мезосомы выполняют различные функции, в них и в связанной с ними цитоплазматической мембране расположены ферменты, участвующие в энергетических процессах — в снабжении клетки энергией.

Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде мелких гранул размером 20—30 нм; рибосомы состоят примерно наполовину из РНК и белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке их может быть 5—50 тыс.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в цитоплазмебактерий в виде двухнитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотноуложенной наподобие клубка. В отличие от ядра эукариотнуклеоид бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.

Кроме нуклеоида в бактериальной клетке могут находиться внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК и способные к репликации независимо от бактериальной хромосомы.

Капсула- слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы. Капсула препятствует фагоцитозу бактерий. Капсулы присущи некоторым видам бактерий или могут образовываться при попадании микроба в макроорганизм.

Жгутикибактерий определяют подвижность клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, они прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками, имеют большую длину, чем сама клетка. Они состоят из белка - флагеллина, закрученного в виде спирали.

Ворсинки, или пили (фимбрии), - нитевидные образования, более тонкие и короткие, чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они ответственны за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, за питание, водно-солевой обмен; половые пили (F-пили) характерны для так называемых «мужских» клеток-доноров.

Споры - своеобразная форма покоящихся грамположительных бактерий, образующихся во внешней среде при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Процесс спорообразования проходит несколько стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаются цитоплазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная, плохо проницаемая оболочка, придающая споре устойчивость к температуре и другим неблагоприятным факторам. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Спорообразование способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Споры бактерий могут долго сохраняться в почве (возбудители сибирской язвы и столбняка - десятки лет). В благоприятных условиях споры прорастают, при этом из одной споры образуется одна бактерия.

Подвижность. Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвижными, так и неподвижными. Изогнутые и спиралевидные бактерии подвижны. Движение бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Жгутики могут осуществлять вращательные движения. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянным для вида признаком и имеют диагностическое значение. Скорость передвижения велика: за секунду клетка со жгутиками может пройти расстояние в 20-50 раз больше, чем длина ее тела.

Жгутики располагаются на поверхности тела бактерий по одиночке — монотрихиальное жгутикование, пучком на одном конце клетки — лофотрихиальное, пучком на обеих концах клетки - амфитрихиальное; они могут находиться на всей поверхности клетки — перитрихиальное жгутикование. При неблагоприятных условиях жизни, при старении клетки, при механическом воздействии подвижность может быть утрачена.