ЗЕРНОБОБОВЫЕ КУЛЬТУРЫ.
Зернобобовые культуры отличаются от зерновых злаков более высоким содержанием азотистых веществ, как в вегетативной массе, так и в семенах. Эти их особенности обусловлены тем, что они способны с помощью симбиотических микроорганизмов фиксировать молекулярный азот атмосферы и использовать его на синтез аминокислот и белков, в связи с чем бобовые культуры не испытывают дефицита азота даже при выращивании на сравнительно бедной почве.
Кроме того, зернобобовые культуры обладают более интенсивной системой синтеза запасных белков, в результате чего в их зерне в 2-3 раза больше белков, чем у злаковых растений. Наряду с белками ценность зерна зерновых бобовых культур также определяют крахмал, липиды, витамины и минеральные вещества.
Накопление белков. Белки семян зернобобовых растений хорошо сбалансированы по содержанию незаменимых аминокислот и поэтому имеют высокую биологическую ценность. Особенно отличается в этом отношении такая культура, как соя, в белках которой концентрация незаменимых (кроме метионина и триптофана) аминокислот значительно выше, чем требуется по нормам питания людей или кормления сельскохозяйственных животных (табл. 18 ).
Исходя из этого, белки сои могут быть использованы как добавка для обогащения незаменимыми аминокислотами других растительных белков, имеющих низкую биологическую ценность, например, запасных белков злаковых растений. Такими же свойствами обладают белки и других зернобобовых культур - бобов, гороха, фасоли, люпина, вики и т.д. Большое количество белков локализовано в ростках семени (до 35-45 %) и значительно меньше их содержится в семенных оболочках (3-11 %). Концентрация белков в семядолях обычно составляет 25-30 %.
Основными запасными белками зернобобовых растений являются глобулины, на долю которых в общем белковом комплексе семян приходится 60-70%. Большая часть этих белков представлена двумя типами глобулинов - легуминоподобные 11S-белки и вицилиноподобные
7S-белки. Соотношение между ними в зрелом зерне чаще всего 2:1.
18. Содержание незаменимых аминокислот в белках зерна
бобовых культур (% в белке)
| Аминокислоты | Соя | Горох | Фасоль | Кормовые бобы | Чина | Эталон ФАО* |
| Лизин | 6,6 | 5,6 | 5,7 | 8,3 | 5,9 | 4,2 |
| Триптофан | 1,3 | 1,3 | 1,8 | 1,8 | 1,7 | 1,4 |
| Метионин | 1,4 | 1,2 | 1,3 | 1,1 | 1,4 | 2,2 |
| Треонин | 3,8 | 4,7 | 4,1 | 4,6 | 4,8 | 2,8 |
| Валин | 5,4 | 3,9 | 4,9 | 4,6 | 5,4 | 4,2 |
| Лейцин | 7,9 | 6,3 | 8,1 | 8,2 | 9,3 | 4,8 |
| Изолейцин | 5,3 | 5,1 | 5,0 | 6,5 | 6,3 | 4,2 |
| Фенилаланин | 5,1 | 4,3 | 6,1 | 2,4 | 4,1 | 2,8 |
* оптимальное содержание незаменимых аминокислот в кормовых белках для крупного рогатого скота, рекомендованное продовольственной и сельскохозяйственной организацией ООН.
Легумины и вицилины - запасные белки семян гороха; первые из них имеют молекулярную массу 300-360тыс., вторые - 110-220 тыс. Как было выяснено, в семенах всех бобовых растений содержатся белки, сходные по многим свойствам с легуминами и вицилинами, - глицинин сои, фазеолин фасоли, конглютин люпина и др. Как правило, эти белки имеют довольно сложную четвертичную структуру, включающую от 2 до 12 полипептидных субъединиц.
Кроме глобулинов в зерне бобовых содержатся альбумины в количестве 6-11 % от общей массы белков и глютелины – 5-15 %. Большая часть альбуминов локализована в зародыше, а глютелины - в основном в семядолях.
Запасные глобулины семян зернобобовых культур, как и запасные белки злаков, синтезируются с участием 80S-рибосом, связанных с мембранами ГЭР, и откладываются в вакуолях клеток семядолей в виде алейроновых зерен. По мере созревания семян клетки семядолей заполняются алейроновыми и крахмальными зернами, другими запасными веществами.
Водорастворимая фракция белков зерна бобовых (альбумины) содержит белки-ингибиторы протеолитических ферментов пищеварительной системы человека, что необходимо учитывать при использовании зерна и белков бобовых культур для приготовления пищевых продуктов. Наибольшее количество ингибиторных белков выявлено в зерне сои и фасоли. В частности, в зерне сои идентифицировано два белковых ингибитора трипсина.
Кроме белков, в зерне зернобобовых культур содержатся другие азотистые вещества, но в значительно меньшем количестве – в среднем около 5 % от массы зерна. Фракция небелковых азотистых соединений включает свободные аминокислоты и их амиды, азотистые основания, липиды, нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины, а также некоторые другие соединения азота. Наибольшую часть этой фракции составляют свободные аминокислоты, в том числе и незаменимые аминокислоты, которые вместе с аминокислотами белков повышают питательную ценность зерна зернобобовых культур.
Изучение биосинтетических процессов, происходящих в семенах бобовых при их созревании, показывает, что запасные белки в них образуются из аминокислот и амидов, поступающих из листьев и створок бобов. Начиная с фазы цветения, в этих органах усиливаются гидролитические процессы и начинается отток образующихся продуктов распада в репродуктивные органы. Значительное количество аминокислот и амидов поступает в созревающие семена из корней, где с помощью клубеньковых бактерий связывается атмосферный азот и восстанавливается до аммонийной формы.
На первых этапах формирования в семенах много содержится небелковых азотистых веществ (рис. 58), структурных и каталитических белков, а запасных белков очень мало. В дальнейшем содержание небелковых азотистых веществ снижается и усиливается синтез запасных белков, однако общее количество белковых веществ в созревающем зерне не подвержено большим изменениям.
В процессе созревания в семенах заметно изменяется соотношение вицилино- и легуминоподобных белков. В незрелых семенах содержится очень много низкомолекулярных белков - вицилиноподобных глобулинов (до 70% общего количества запасных белков), а в более поздние фазы созревания зерна усиливается синтез высокомолекулярных глобулинов - легуминоподобных белков. Общее количество белков в зрелом зерне зернобобовых культур обычно достигает 20-30%, а в сое и люпине 30-40%.
Накопление углеводов. Основные углеводы, определяющие качество зерна зернобобовых культур, - это крахмал, сахара, гемицеллюлозы, клетчатка. Главный запасной углевод - крахмал, содержание которого в семенах различных зернобобовых культур колеблется в пределах 35-50%. В сое и люпине его очень мало, в них накапливаются другие запасные вещества. Состав крахмала у многих бобовых культур примерно такой же, как у злаков, - 20-30% амилозы и 70-80% амилопектина. Однако в крахмале гороха доля амилозы может достигать 50-80%.
В созревающих семенах запасной крахмал и другие полисахариды синтезируются из сахаров, образующихся в листьях, а также в створках бобов, в которых много содержится моносахаридов и крахмала. В процессе налива зерна крахмал в створках бобов распадается и образующиеся продукты поступают в семена. В листьях в это время также усиливается распад структурных полисахаридов (гемицеллюлоз, пектиновых веществ) и ассимиляционного крахмала. В процессе распада этих веществ наряду с моносахаридами и их фосфорнокислыми эфирами образуется много сахарозы.
На первых этапах созревания семян вследствие усиливающегося оттока углеводов из вегетативной массы в них много накапливается сахаров (до 30% сухой массы), а крахмала содержится очень мало. Интенсивный синтез крахмала начинается во время налива зерна, тогда как концентрация сахаров в семенах в этот период понижается; происходит также образование других полисахаридов. От фазы восковой до полной спелости в зерне наблюдается постепенное снижение интенсивности синтеза крахмала вследствие сокращения поступления углеводов из листьев.
В зародышах семян зернобобовых культур накапливается значительное количество сахаров, представленных в основном сахарозой, а в оболочках семян синтезируется много клетчатки и пентозанов. Общее содержание сахаров в семенах бобовых обычно составляет 3-5%, клетчатки 3-6 %, а у некоторых культур может достигать 10-15%. У люпина в процессе созревания семян много синтезируется гемицеллюлоз и пектиновых веществ.
Липиды и витамины. У большинства бобовых культур содержание в зерне липидов составляет 2-3% и они в основном представлены жирами и фосфолипидами, которые локализованы преимущественно в зародыше. В семядолях синтезируются структурные липиды. У некоторых бобовых растений в семенах может накапливаться значительно больше липидов, главным образом за счёт синтеза жиров (нут, люпин, соя). Особенно много жира содержится в зерне сои (18-25%), у которой поступающие из вегетативных органов углеводы используются не на синтез крахмала, а на образование ацилглицеринов, в связи с чем, соя является не только высокобелковой, но и масличной культурой.
Наряду с липидами в зародышах семян зернобобовых культур накапливается много жирорастворимых витаминов и особенно токоферола (10-50 мг% массы семян), а в оболочках семян - водорастворимых витаминов: В1 (0,5-1 мг%), В2 (0,2-0,3 мг%), В5 (1-2 мг%), РР (2-4 мг%), фолиевая кислота (0,3-0,4 мг%). Количество этих витаминов увеличивается в процессе созревания семян, в результате чего питательная и кормовая ценность зерна повышается. В незрелых семенах зернобобовых культур содержится много аскорбиновой кислоты. В зелёном горошке концентрация этого витамина составляет 30-50 мг%.
Влияние внешних условий. В процессе созревания семян зернобобовых растений, как и в зерновках злаковых культур, происходят биохимические процессы, связанные с синтезом белков, углеводов, липидов, витаминов, и они примерно одинаково реагируют на действие внешних факторов. В более жарких и сухих условиях в семенах бобовых культур интенсифицируются процессы синтеза запасных белков, а накопление крахмала и других углеводов уменьшается.
При повышении влажности и умеренных температурах, наоборот, снижается содержание белков и увеличивается количество углеводов в зерне. Такие сдвиги биосинтетических процессов в созревающем зерне наблюдаются как при изменении погоды, так и в результате действия природно-климатических факторов. На территории нашей страны содержание белков в зерне зернобобовых растений возрастает при продвижении с северо-запада на юг и юго-восток.
В географических опытах установлено, что в зависимости от погодных условий и района выращивания уровень белковости зерна у бобовых растений может изменяться на 5-10%, а у таких культур, как соя и люпин, - на 10-15%. В зависимости от внешних условий, особенно в период созревания семян, наблюдаются определённые закономерные изменения в составе белков и углеводов, что оказывает заметное влияние на качество зерна зернобобовых культур.
При выращивании бобовых растений в условиях повышенных температур и относительного дефицита влаги в их семенах больше синтезируется глобулинов и амилопектина, а количество водораствримых белков и амилозы уменьшается. С другой стороны, улучшение водообеспеченности растений (в том числе и за счёт орошения) и относительное снижение температуры во время созревания семян смещают биосинтетические процессы в сторону большего накопления водорастворимых форм белков и запасных углеводов.
В связи с тем, что зернобобовые культуры с помощью клубеньковых бактерий способны использовать молекулярный азот из атмосферы, они в меньшей степени, чем злаковые культуры, зависят от питания азотом из почвы, и в условиях орошения у них почти не снижается накопление в семенах запасных белков.
Оптимизация питания. При выращивании зерновых бобовых культур важной задачей является создание оптимальных условий для синтеза и накопления в семенах запасных белков, содержащих в своем составе много азота. Поэтому для получения высоких урожаев зерна с повышенным содержанием белков необходимо обеспечивать соответствующий уровень азотного питания растений за счёт интенсивной азотфиксации с помощью клубеньковых бактерий или путём внесения азотных удобрений.
В опытах установлено, что клубеньковые бактерии хорошо развиваются на окультуренных почвах с нейтральной или слабокислой реакцией среды и при высокой обеспеченности фосфором, калием, кальцием, молибденом и другими питательными элементами. На кислых и бедных питательными элементами почвах на корнях бобовых растений образуется очень мало клубеньков, в результате снижаются урожай и уровень накопления в зерне белков. При известковании кислых почв создаются благоприятные условия для жизнедеятельности клубеньковых бактерий, вследствие чего возрастает накопление в семенах белков, а в составе белкового комплекса семян увеличивается доля альбуминов, обладающих более высокой биологической ценностью.
Кроме известкования, на интенсивность азотфиксации клубеньковыми бактериями заметное влияние оказывает внесение молибденовых удобрений. Молибден входит в состав ферментов, катализирующих восстановление молекулярного азота (нитрогеназа) и при его недостатке снижается интенсивность азотфиксации. В опытах Н.С.Авдонина (1979), проведенных с различными зернобобовыми культурами, показано, что при известковании дерново-подзолистой почвы и внесении молибденового удобрения белковость семян может повышаться на 3-7%.
Кроме известкования и внесения молибденовых удобрений, важным фактором для развития клубеньковых бактерий и интенсивной азотфиксации является обеспеченность растений влагой, в связи с чем в засушливой зоне применение бактериальных удобрений эффективно лишь в условиях орошения. Следует также отметить, что при орошении без инокуляции семян бобовых растений клубеньковыми бактериями вследствие недостаточной азотфиксации снижается накопление в зерне белков.
Аналогичные явления могут наблюдаться при внесении фосфорных и калийных удобрений. В результате улучшения питания растений фосфором и калием повышается уровень урожайности зернобобовых культур, однако при недостаточной азотфиксации содержание белков в семенах этих растений очень часто снижается. При таких условиях для оптимизации процесса синтеза запасных белков необходимо проведение инокуляции семян клубеньковыми бактериями или внесение азотного удобрения. На фоне интенсивной азотфиксации внесение фосфорных и калийных удобрений повышает урожайность зернобобовых культур и увеличивает в семенах содержание белков на 1-2%, при этом в суммарном белке зерна увеличивается доля альбуминов, хорошо сбалансированных по содержанию незаменимых аминокислот.
При выращивании зернобобовых культур на хорошо окультуренных и плодородных почвах на их корнях интенсивно развиваются клубеньковые бактерии, которые в течение вегетации растений полностью обеспечивают их азотом. Однако в начале вегетации до образования клубеньков бобовые растения нуждаются в минеральном азоте, поэтому внесение небольших доз азотных удобрений стимулирует в этот период более мощное развитие вегетативной массы, вследствие чего на последующих этапах развития растений образуется больше клубеньков и усиливается фиксация азота, вызывая тем самым повышение урожая и улучшение его качества. В опытах Р.И.Тучапского (1969), проводимых в западной лесостепи Украины, были получены следующие результаты (табл. 19).
Как видно из данных таблицы, наиболее высокое содержание в зерне белков получено от внесения азотного удобрения, а максимальная урожайность и выход белков - при добавлении к азотному фосфорно-калийных удобрений. Для улучшения азотного питания бобовых растений в репродуктивный период развития можно применять поздние некорневые азотные подкормки, которые обеспечивают дополнительный приток азотистых веществ в созревающие семена, вследствие чего увеличивается накопление запасных белков на 1-5% (от массы семян). Подкормки проводят в фазу начала образования бобов 5-10%-ным раствором мочевины.