Биологическое окисление, биэнергетика.

Действие аминотрансферазы.

Лекция №11

На первой стадии происходит образовании шиффового основания, далее происходит группировка.

Реакции переаминирования, протекают очень активно при отщеплении аминокислот.

 

Все клетки такни потребляют кислород и выделяют углекислый газ и воду, т.е. все клетки дышат. При дыании во всех клетках и тканях окисляются питательные вещества, это осуществляется с помощью окислительно-восстановительных реакций. Процесс окисления и дегидрирования – это процессы эквивалентные. В одних случаях происходит окисление, в результате отщепления атомов водорода от субстрата, а в других случаях происходят переносы электронов.

Все дегидрогиназы можно разделить на два типа:

1. Анаэробные дегидрогиназы – переносят атомы водорода на какие-то промежуточные компоненты.

Всего анаэробных дегидрогиназ известно около 150. Впервые НАД и НАДФ были выявлены и идентифицированы с 1933 по 1936 Гварбургом и Эйлером. Многие клетки содержат трансгидрогиназы, катализирующие обратимый перенос атомов водорода с НАД восстановленного на НАД окисленный.

Больше всего в клетках находится НАД, в основном он присутствует в митохондриях, НАДФ – в митохондриях и цитоплазме. Связь кофермента с белковой частью в процессе катализа обратимо разрушается, т.е. связь не прочная.

 

2. Аэробные дегидрогиназы – переносят атомы водорода на атомы кислорода с образованием перекиси.

Это солжные белки, содержащие в качестве небелковой компоненты флавинмононуклеотид (у растений) и флавинадениндинуклеотид (у животных). Флавинмононуклеотид – это фосфорный эфир рибофлавина и является витамином В2.

ФМН

 

Были впервые выделены флавиновые ферменты Гварбургом и Куном в середине 30-х годов. У большинства дегидрогиназ этого типа влавиновые нуклеотиды очень прочно связаны с белковой частью и не отщепляются от нее в процессе катализа. В окисленной форме флавиновые дегидрогиназы интенсивно окрашены в красный, коричневый цвета. Восстановленный ФАД способен дальше реагировать:

Далее в процессе окисления или дыхания принимает участие коэнзим-Q (КоQ или убихинон). Он имеет углеводородную структуру и растворим в липидном слое мембран, он функционирует в этом слое от одной системы дыхания к другой, перенося атомы водорода. Все остальные ферменты белковой природы жестко связаны с мембраной, не растворимы.

Оксидазы, которые участвуют в процессе дыхания – это в основном цитохромы (тирозиназа, пероксиназа). Это ферменты, с помощью которых происходит еренос электронов с одного субстрата на другой. Цитохромы – это гем-содержащие белки, участвующие в процессе переноса электронов в аэробных услових. Они включаются в процесс переноса электронов в определенной последовательности и переносят электроны от флавиновых ферментов к молекуле кислорода. Все цитохромы содержат в качестве простетической группы железо-порфериновое кольцо, т.е. гемм. Отличаются все цитохромы природой белковой части и некоторыми радикалами в гемме.

Всего выделено 5 типов цитохромов: В, C, C1, A, A3. Участвуют в процессе дыхания.

Радикалы

	b каталаза, пероксидаза	с	а
X	CН2=СН-
XX	СН2=СН-	СН2=СН-
XXX	СН3

Все цитохромы обладают различными окислительно-восстановительными потенциалами. Перенос электронов осуществляется за счет изменения степени окисления железа.

В результате многочисленных экспериментальных данных было выяснено, что схема переноса электронов в дыхательной цепи осуществляется в следующей последовательности:

 

Цитохромы A и A3 – это цитохромоксидаза, она состоит из 6 или из 7 субъединиц в зависимости от суборганизмов, где она присутствует. Каждая из этих субъединиц содержит гиминовую группу и атом меди. Предполагают, что две субъединицы относятся к цитохрому А, а остальные к цитохрому А3. Восстановленный цитохром A3 – это единственный компонент митохондрий, который способен легко восстанавливать молекулярный кислород.

В цепи дыхания функционируют ещё и другие компоненты – железо-серные центры. Из митохондриальной мембраны удалось выделить структурно-обособленные комплексы функционально связанных между собой переносчиков электронов.

Комплекс 1 состоит из НАД восстановленной дегидрогиназы и её железо-серных центров, которые функционируют в тесной связи друг с другом.

Комплекс 2 включает сукцинат дегидрогиназу и железо-серные центры.

Комплекс 3 состоит из цитохрома A и B и железо-серных центров.

Комплекс 4 состоит из цитохромов A и A3 и железо-серных центров.

Убихинон служит связующим звеном между комплексами 1, 2, 3, а цитохром С связывает между собой комплекс 3 и 4.