Репродуктивное бесполое размножение

План

1. Общие сведения о грибах.

2. Строение грибной клетки.

3. Распространение спор грибов.

4. Питание грибов.

5. Паразитизм и специализация грибов.

1.Общие сведения о грибах

Грибы являются древнейшей группой организмов на земле. Наряду с растениями и животными грибы занимают особое положение в системе органического мира, представляя обособленное царство, и относятся к низшим эукариотным организмам. Основным признаком эукариот является наличие в клетке оформленного ядра, окруженного двойной мембраной. Эукариоты обладают ограниченными мембраной клеточными органоидами: хлоропластами, митохондриями и др. Клеточная стенка эукариот в отличие от прокариотных организмов включает хитин или целлюлозу. Для всех эукариот свойственен в разной степени выраженный половой процесс, а также наблюдается смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).

Грибы имеют полифилетическое происхождение: разные группы грибов произошли от разных предков. Предполагается, что предками грибов вероятнее всего являются некоторые группы амебоидных флагеллят и водорослей. Основанием для такого предположения служит некоторое сходство в строении жгутиковых стадий, полового процесса и образования спор, а также химизма клеточной оболочки. Грибы называют гетеротрофными организмами, так как они лишены хлорофилла и требуют для питания готовое органическое вещество. Грибы имеют сходство и с растениями и животными. Так же как и растения, грибы питаются путем всасывания пищи (осмотрофное питание), а также обладают способностью неограниченного роста. С животными грибы сближает наличие в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток и запасного продукта гликогена (а не крахмала). По большинству литературных данных грибное царство оценивается более чем в 100 тыс.видов. Однако, по недавним данным Д.А. Хоуксворта наилучшей текущей оценкой количество грибов следует считать цифру в 1,5 млн.видов.

Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям. Однако у них есть и общие черты. Основой вегетативного тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая систему тонких ветвящихся нитей или гиф, находящихся на поверхности, или внутри субстрата.

Грибница выполняет функции питания и роста, а иногда и вегетативного размножения. С цитологической точки зрения клетки грибницы высших грибов делятся на гаплоидные (одноядерные) и диплоидные (двухъядерные). Гаплоидный мицелий способен к образованию органов бесполого размножения и образованию диплоидного мицелия в результате слияния клеток или анастомоза гиф (соединение или срастание двух гиф мицелия с установлением сообщения между ними). Диплоидный мицелий образует органы полового размножения. Грибница низших грибов, как правило, рыхлая и имеет паутинистое строение. У высших грибов она образует сплетения, различные по плотности и форме: пленки, шнуры, ризоморфы, ризоктонии, склероции, стромы.

2. Строение грибной клетки

Клетка грибов в большинстве одета ригидной (жесткой) оболочкой. Оболочка состоит из клеточной стенки и капсулы, представляющей собой слизистый слой вокруг гифы, которая образуется не всегда. Клеточная стенка представляет собой плотную упругую полимерную структуру. Она выполняет механическую и защитную функции, являясь своеобразным осмотическим барьером. Клеточная стенка на 80-90% состоит из содержащих азот и безазотистых полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов – целлюлоза. Хитин и целлюлоза придают клеточной стенке фибриллярное строение. Микрофибриллы этих полисахаридов сцементированы аморфными веществами. В состав клеточной стенки входит также РНК в количестве 1% от сухого веса стенки и некоторые ферменты. В наружных частях клеточной стенки нередко присутствуют пигменты-меланины, представляющие собой полимерные соединения. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки – протопласт. Цитоплазматическая мембрана трехслойна и состоит из липопротеидов. Поверхность ее бывает ровной или фестончатой. На цитоплазматической мембране располагаются различные ферменты. Внутреннее содержимое клетки представлено компонентами мембранной системы и цитоплазматическим матриксом с различными включениями. Мембранная система разделяет клетку на своеобразные «отсеки», в которых замкнуты отдельные участки жидкой фазы, представляющие цитоплазматический матрикс. Он является средой для всех клеточных органелл – ядра, митохондрий, рибосом, лизосом. Жидкая среда цитоплазматического матрикса – цитоплазма, представляющая собой коллоидную фазу. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и несвязанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Грибной клетке присущи многие структуры мембранной системы, которые характерны для клеток эукариотов. Так, у нее сильно развита система внутренних мембран – эндоплазматическая сеть, состоящая из системы канальцев и пузырьков. К мембранным структурам клетки относится также аппарат Гольджи, представленный группой пузырьков различного диаметра и выполняющий транспортную функцию. Присутствуют и митохондрии с двойной мембраной столь типичные для клеток других эукариотов. Митохондрии чаще всего имеют эллипсовидную форму и постоянно перемещаются в цитоплазме. На митохондриях располагаются многие ферменты и происходит биосинтез самых разнообразных веществ: белков, углеводов, нуклеиновых кислот, липидов. Митохондрии являются саморепродуцирующими структурами, так как содержат собственную ДНК, локализованную в определенных зонах.

В цитоплазматическом матриксе содержатся также лизосомы с протеолетическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. Лизосомы представляют собой окруженные одинарной мембраной пузырьки диаметором 0,2-0,8 мкм. Специфическими элементами грибной клетки являются ломасомы, функции которых еще не совсем изучены. Они представлены образованиями в виде пузырьков между клеточной стенкой и плазматической мембраной.

В клетке грибов есть вакуоли, содержащие запасные питательные вещества – волютин, липиды, гликоген, а также жиры, в основном ненасыщенные жирные кислоты. Кроме запасных веществ вакуоли могут содержать пигменты, различные кристаллы и аморфные вещества не установленной природы.

Основой клеточной структуры грибов является ядро выполняющее генетическую, формативную и метаболическую функции. В грибной клетке может быть от одного до нескольких ядер. Мицелий низших грибов содержит много ядер. У большинства сумчатых (за исключением мучнисторосяных) и базидиомицетов клетки одно и двухядерные в зависимости от фазы развития. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. Число гаплоидных хромосом от 3 до 28, но никогда не бывает меньше 2. Ядерная мембрана имеет поры, осуществляющие перенос макромолекул из ядра в цитоплазму. Размеры ядер грибов находятся в пределах 1-3 мкм, но может достигать 20-25 мкм.

3. Распространение спор грибов

Споры отделяются от своих спорообразующих органов пассивно или активно. Пассивно – спорангиоспоры у мукоровых при разрушении спорангиев; пикноспоры из пикнид со слизистым содержимым у несовершенных грибов; конидии отчленяются от конидиеносцев. Активно – чаще у сумчатых грибов, споры с силой выбрасываются наружу. По физическому состоянию спор в момент их созревания выделяют два типа грибов: сухоспоровые (сухие, легко распыляющиеся) и слизистоспоровые (споры, выделяющиеся из своих споровместилищ вместе со слизистым веществом).

Сухоспоровые переносятся преимущественно по воздуху – анемохория. Это характерно для плесневых, мучнисторосяных, ржавчинных, трутовых и других грибов. Они имеют малые по величине и массе споры, это обеспечивает их беспрепятственный перенос на большие расстояния, а малая скорость падения спор, дает им возможность довольно долгое время удерживаться в воздухе.

Слизистоспоровые переносятся преимущественно с помощью воды и насекомых. Перенос спор водой называется гидрохорией. Важная роль при этом принадлежит дождям, споры смываются с пораженных органов растений, попадают в трещины и раны на стволах и корнях. Имеющаяся при этом влага создает благоприятные условия для прорастания спор и заражения растений гнилевыми, некрозно-раковыми заболеваниями.

Распространение спор с помощью насекомых называется энтомохорией. Чаще всего насекомые механически переносят споры на поверхности своего тела (у некоторых грибов на спорах имеются крючки, выступы и т.д.). Но иногда между насекомым-переносчиком и грибом наблюдается тесная биологическая связь. Так, например ильмовые заболонники являются переносчиками возбудителей голландской болезни. Возбудитель сосудистого микоза дуба переносит непарный шелкопряд, златогузка, дубовый заболонник.

Споры могут переносить животные – зоохория. Чаще на поверхности своего тела (эпихория), реже внутри своего тела (эндохория). Споры трюфелей распространяют кабаны, выкапывающие плодовые тела этих грибов. Грызуны (белки, мыши, полевки) запасая на зиму плодовые тела шляпочных грибов способствуют рассеиванию базидиоспор. Антропохория – распространение спор в результате хозяйственной деятельности человека (при транспортировке семян, посадочного материала, древесины и т.д., при несоблюдении необходимых санитарно-гигиенических условий).

Аутохория – активное самостоятельное распространение спор (слизевики, хитридиевые, некоторые оомицеты у которых имеются зооспоры). Благодаря наличию жгутиков они передвигаются в воде.

4. Питание грибов

Как гетеротрофные организмы грибы используют в пищу только готовые органические вещества, которые поступают в организм непосредственно через оболочки гиф осмотическим путем. Для своего питания грибы обладают мощным ферментным аппаратом. Ферменты превращают сложные органические соединения растительных тканей в более простые водорастворимые соединения. Грибам свойственны ферменты всех основных групп: гидролитические, окислительно-восстановительные и бродильные. Гидролитические ферменты осуществляют гидролиз углеводов, из них основными являются ферменты целлюлазы и гемицеллюлазы, пектиназы, амилазы и др. Окислительные ферменты представлены оксидазами и дегидразами, а восстановительные редуктазами. Бродильные ферменты – зимазами.

Ассортимент ферментов определяется степенью специализации. Чем больше выражена специализация в отношении субстрата, тем обычно беднее ассортимент ферментов. Для нормальной жизнедеятельности, роста и размножения грибы нуждаются в многочисленных элементах питания, наиболее важными среди которых являются углерод, азот, некоторые зольные элементы, биологически активные вещества, микроэлементы.

5. Паразитизм и специализация грибов

По образу жизни грибы делятся на сапротрофов и паразитов. Сапротрофы заселяют мертвые органические субстраты, а паразиты развиваются на живых органах растений или животных. По характеру воздействия на ткань растения-хозяина паразитические грибы делятся на некротрофы и биотрофы.

Некротрофы первоначально убивают клетки растения, воздействуя на них своими ферментами и токсинами, а уже затем питаются их содержимым. К этому типу грибов следует относить и токсигенных паразитов, которые своими сильнодействующими токсинами, распространяющимися по проводящей системе растений-хозяев, вызывают их быструю гибель.

Особенность биотрофов состоит в том, что они обычно не выделяют токсины, а осторожно воздействуют своими ферментами на зараженную ими ткань растения, извлекая из живых клеток питательные вещества. Растительные клетки при этом могут относительно долго оставаться живыми.

Первичной, наиболее древней формой существования грибов, был сапротрофный образ жизни. Однако длительное эволюционное развитие сопровождалось выработкой у грибов ряда приспособительных к паразитированию качеств (наличие специальных ферментов и токсинов, способность внедряться в живую клетку и т.д.). В ходе эволюции между истинными сапротрофами и паразитами возникли и обособились разнообразные переходные формы:

Облигатные сапротрофы – это грибы, способные развиваться только на отмерших тканях растений или животных и других мертвых органических субстратах. К ним относится большинство известных видов грибов, при этом наибольшую группу составляют сапротрофные почвенные грибы.

Факультативные паразиты (полусапротрофы) – это грибы, для которых обычным в природе является сапротрофный образ жизни, однако в отдельных случаях они способны переходить к паразитированию(возбудители полегания всходов, многие трутовые и плесневые грибы).

Факультативные сапротрофы (полупаразиты) – ведут паразитический образ жизни, развиваясь в течение вегетации на живых растениях и образуя на них бесполые спороношения. Однако завершают свой цикл развития нередко как сапротрофы. К этой группе относятся многие виды фитопатогенных сумчатых и несовершенных грибов. Среди них есть как некротрофы, так и биотрофы, некоторые могут переходить от некротрофного к биотрофному способу питания.

Среди полусапротрофов и полупаразитов существуют раневые паразиты, которые проникают в растения через поранения (возбудитель ступенчатого рака стволов древесных пород).

Облигатные паразиты – обладают наивысшей степенью паразитической активности. Они полностью утратили способность к сапротрофному образу жизни и питаются только за счет живых клеток растения-хозяина (ржавчинные, мучнисторосяные, тафриновые, плазмодиофоровые грибы).

Сапротрофные формы грибов обладают неспециализированным питанием и способны заселять самые разнообразные органические субстраты.

Паразитические грибы характеризуются специализацией:

• филогенетической;

• онтогенетической;

• органотропной;

• гистотропной.

Филогенетическая специализация - это приспособленность патогена к паразитированию на одном или нескольких, но всегда определенных питающих растениях. Она может быть широкой и узкой. Широкоспециализированные грибы поражают многие виды растений из разных ботанических семейств (возбудители выпревания растений). Другие поражают растения разных родов в пределах одного семейства (возбудители килы крестоцветных). Узкая специализация может быть родовой, видовой, сортовой. Онтогенетическая специализация - это приуроченность патогена к определенному возрастно-физиологическому этапу индивидуального развития (онтогенеза) растения или к определенному возрастно-физиологическому состоянию поражаемых органов. Например, возбудители полегания поражают всходы лишь в первые недели жизни; возбудитель соснового вертуна поражает растения до 10-12 лет; мучнисторосяные грибы поражают только молодые растущие листья и побеги, а возбудители шютте обыкновенного могут поражать как старую хвою (Lophodermium pinastri), так и молодую (L.seditiosum). Органотропная специализация – это приспособленность патогена к определенным органам, а гистотропная специализация – к определенным тканям питающих растений.

Лекция № 3

РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ

1. Вегетативное размножение.

2. Репродуктивное размножение.

2.1. Репродуктивное бесполое размножение.

2.2. Репродуктивное половое размножение.

У грибов различают два типа размножения: вегетативное и репродуктивное.

1. Вегетативное размножение

Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Простейшая форма вегетативного размножения – размножение обрывками шнуров, ризоморф, склероциями.

Вегетативное размножение возможно также путем почкованиямицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но возможно и у голосумчатых и базидиальных грибов (головневых). Образующиеся в результате почкования клетки называют бластоспорами.

Особой формой вегетативного размножения является образование оидий (артроспор) и хламидоспор.Артроспоры (или оидии) образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Однако оидии снабжены тонкой оболочкой и потому недолговечны. Разновидностью оидий являются геммы, которые имеют более плотную оболочку, они способны дольше сохраняться. Артроспоры и геммы известны у многих грибов. Геммы характеризуются большим разнообразием по форме и размерам в сравнении с хламидоспорами. Хламидоспоры образуются внутри (интеркалярно) или на концах (апикалярно) гиф путем концентрации плазмы в отдельных участках гифы, покрывающихся толстой оболочкой, благодаря которой хламидоспоры способны длительное время (до 10 лет) сохранять жизнеспособность при наступлении неблагоприятных условий жизни для грибов. Хламидоспоры могут быть у оомицетов, базидиомицетов, дейтеромицетов.

2. Репродуктивное размножение

Репродуктивное размножение осуществляется с помощью спор, которые образованы внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф грибницы. Репродуктивное размножение может быть бесполым – с образованием спор без оплодотворения и половым, при котором образованию спор предшествует половой процесс.

В узком смысле бесполое размножение осуществляется дифференцированными репродуктивными клетками, образующимися специально для этой цели. Репродуктивные клетки грибов называют спорами. Поскольку образованию бесполых спор предшествует митотическое деление ядра, то есть деление, не сопровождающееся сокращением числа хромосом, их называют митоспорами. В микологической литературе для бесполых спороношений, не сопровождающихся сменой ядерных фаз, используют также термин анаморфы. Митоспоры образуются в больших количествах и служат преимущественно для массового расселения грибов в период вегетации, без рекомбинации наследственных признаков. При бесполом размножении в принципе происходит образование точных копий, идентичных родителям, а изменчивость возникает в основном за счет мутаций. Споры обычно неподвижны, но многие виды грибов формируют группы подвижных спор с одним или двумя жгутиками.

У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры лишены органов движения, образуются они в спорангиях, а сами споры называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных гифов – спорангионосцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развивались. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва спорангиев.

Одной из более распространенных форм бесполого размножения является конидиальное спороношение. Конидии одеты оболочкой, у них нет органов движения (жгутиков), распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком. По воздуху конидии могут переноситься на большие расстояния, например, споры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы переносились на 1000 км от источника массового их развития.

Конидии образуются на специальных конидиеносцах, как первые, так и вторые могут быть весьма разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру их развития и размещения. Своеобразными формами конидиального спороношения грибов являются коремии, спородохии, ложа и пикниды. В микологической литературе указанные образования называют конидиомами.

Коремия– пучок конидиеносцев, тесно сгруппированных и часто склееных в продольном направлении. На концах конидиеносцев образуются конидии. Спородохий - слой конидиеносцев на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки. Ложе– подушковидное мицелиальное образование, формирующееся на поверхности пораженного субстрата или погруженное в него. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Ложа бывают ровными, вогнутыми и выпуклыми. Пикниды– шаровидные или грушевидные вместилища с узким отверстием в верхней части. Внутри пикнид находятся короткие конидиеносцы, на которых возникают конидии (споры, или стилоспоры). Созревая, пикноспоры выделяются из пикниды через специальное отверстие, выходя сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей.