Пентозофосфатный путь окисления глюкозы.

Витамин Н, биотин, антисеборейный витамин

В глюконеогенезе участвует витамин Н, который по химической природе представляет собой серосодержащий гетероцикл с остатками валериановой кислоты. Он широко распространён в животных и растительных продуктах (печень, желток). Суточная потребность в нём составляет 0,2 мг. Авитаминоз проявляется дерматитом, поражением ногтей, увеличением или уменьшением образования кожного жира (себорея). Биологическая роль витамин Н:

• участвует в реакциях карбоксилирования
• участвует в реакциях транскарбоксилирования
• участвует в обмене пуриновых оснований, некоторых аминокислот.

Глюконеогенез активен в последние месяцы внутриутробного развития. После рождения ребёнка активность процесса возрастает, начиная с третьего месяца жизни.

Пентозофосфатный путь - альтернативный аэробный способ окисления глюкозы, в котором из глюкозы образуются пентозофосфаты. Этот путь иногда называется апотомическим (верхушечным) окислением. В нём выделяют 2 этапа: окислительный (необратимый) и неокислительный (обратимый).

Окислительная часть:

Неокислительная часть заключается в обратимых ферментативных реакциях переноса фрагмента одного углевода на молекулу другого с образованием из пентоз глюкозо-6-фосфата. При этом в каждой неокислительной реакции общее число углеродных атомов в новых веществах равно числу углеродных атомов в исходных веществах.

Одна молекула рибулозо-5-фосфат переходит в ксилулозо-5-фосфат при участии изомеразы, вторая - в рибозо-5-фосфат при участии эпимеразы.

Затем двухуглеродный фрагмент под действием транскетолазы переносится с ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат с образованием седогептулозо-7-фосфата и 3-фосфоглицеринового альдегида. С седогептулозо-7-фосфата трёхуглеродный фрагмент под действием транскетолазы переносится на 3-фосфоглицериновый альдегид с образованием эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6-фосфата. Фруктозо-6-фосфат переходит в глюкозо-6-фосфат и повторно включается в пентозофосфатный цикл.

 

Образовавшийся в трансальдолазной реакции эритрозо-4- фосфат взаимодействует ещё с одной молекулой ксилулозо-5-фосфата при участии транскетолазы с образованием фруктозо-6-фосфата и 3-фосфоглицеринового альдегида.

Итоговое уравнение пентозофосфатного пути:

6 молекул глюкозы + 12 НАДФ → 5 молекул глюкозы + 6 СО₂ + 12 НАДФН₂

Биологическая роль пентозофосфатного пути у взрослого человека состоит в выполнении двух важных функций:

· он является поставщиком пентоз, которые необходимы для синтеза нуклеиновых кислот, коферментов, макроэргов для пластических целей.

· служит источником НАДФН₂, который, в свою очередь, используется для:

1. восстановительных синтезов стероидных гормонов, жирных кислот

2. активно участвует в обезвреживании токсичных веществ в печени

3. в эритроцитах НАДФН₂ восстанавливает трипептид глютатион, обеспечивая тем самым резистентность эритроцитов.

Пентозо - фосфатный путь, выполняя в основном пластическую функцию, активен в таких тканях как лактирующая молочная железа, жировая ткань, надпочечники.

В детском возрасте пентозофосфатный путь протекает активнее, чем у взрослых. На первом году жизни он выполняет не только пластическую функцию, но также и энергетическую функцию. В пентозофосфатном пути полное окисление одной молекулы глюкозы даёт 12 молекул НАДФН₂ (это потенциально 36 АТФ).

Благодаря реакциям взаимопревращения углеводов возможно усвоение таких моносахаров как фруктозы и галактозы.