Аэробное окисление глюкозы.
Аэробное окисление глюкозы включает 3 стадии
1 стадия протекает в цитозоле, заключается в образовании пировиноградной кислоты:
Глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН2
2 Стадия протекает в митохондриях:
2 ПВК → 2 ацетил - КоА + 2 НАДН2
3 стадия протекает внутри митохондрий:
2 ацетил - КоА → 2 ЦТК
В силу того, что 2 молекулы НАДН2 на первом этапе образуются в цитозоле, а окисляться они могут только в митохондриальной дыхательной цепи, необходим перенос водорода от НАДН2 цитозоля во внутримитохондриальные цепи переноса электронов. Митохондрии непроницаемы для НАДН2, поэтому для переноса Н2 из цитозоля в митохондрии существуют специальные челночные механизмы. Их суть отражена на схеме, где Х окисленная форма переносчика водорода, а ХН2 – его восстановленная форма:
В зависимости от того, какие вещества участвуют в переносе водорода через митохондриальную мембрану, различают несколько челночных механизмов.
Глицерофосфатный челночный механизм, в котором происходит потеря двух молекул АТФ, т.к. вместо двух молекул НАДН2 (потенциально 6 молекул АТФ) образуется 2 молекулы ФАДН2 (реально 4 молекулы АТФ).
Малатный челночный механизм:
Энергетическая эффективность аэробного окисления.
- глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН2 (→8 АТФ)
- 2 ПВК→ 2 ацетил КоА + 2 НАДН2 (→6 АТФ)
- 2 ацетил КоА → 2 ЦТК (12*2 = 24 АТФ)
Итого возможно образование 38 молекул АТФ, из которых надо вычесть 2 АТФ, теряемые в глицерофосфатном челночном механизме . Таким образом, образуется 36 АТФ.
36 АТФ (около 360 ккал) составляют от 686 ккал 50-60% - это энергетическая эффективность аэробного окисления глюкозы, что в тридцать раз выше, чем эффективность анаэробного окисления глюкозы. Поэтому в тканях при поступлении кислорода анаэробный путь блокируется, и это явление называется эффектом Пастера. У новорожденных аэробный путь начинает активироваться в первые 2-3 месяца жизни.