Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты

Если в процессе катаболизма белков, жиров, углеводов образуется ПВК, для дальнейшего окисления необходим переход её в ацетил КоА. Этот процесс называется окислительным декарбоксилированием пировиноградной кислоты. В нём заключено два вида реакций: окисление и образование СО2 путём разрушения карбоксильной группы. Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется при участии пируватдегидрогеназного комплекса.

Состав полиферментного пируватдегидрогеназного комплекса

Пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК) молекулярной массой 6*106 дальтон, включает в себя три вида ферментов (Е1-Е3) и пять видов коферментов. 2 кофермента НАД и HS-КоА находятся в свободном состоянии и входят в состав комплекса только в момент реакции. Общий вид реакции окислительного декарбоксилирования пирувата:

Ферменты пируватдегидрогеназного комплекса

Е1 – пируватдегидрогеназа (пируватдекарбоксилаза)

Е2 – дигидролипоилацетилтрансфераза (трансацетилаза)

Е3 – дигидролипоилдегидрогеназа

Коферменты пируватдегидрогеназного комплекса

  1. Тиаминдифосфат (ТДФ, ТПФ), содержащий витамин В1, кофактор пируватдегидрогеназы
  2. Липоевая кислота, кофактор трансацетилазы
  3. Кофермент ФАД, содержащий витамин В2, кофактор дегидрогеназы дигидролипоевой кислоты
  4. Кофермент НАД, содержащий витамин РР
  5. Кофермент НS-КоА, содержащий аденин, рибозу, два остатка фосфорной кислоты, пантотеновую кислоту (витамин В3)

Окислительное декарбоксилирование ПВК протекает в несколько стадий, в процессе которых двухуглеродный фрагмент, образующийся из ПВК, переносится на липоевую кислоту, а затем на HS-КоА.

 

Биологическая роль окислительного декарбоксилирования пирувата заключается в том, что оно является важным этапом катаболизма, позволяющим включаться в цикл Кребса тем веществам, при распаде которых образуется ПВК. Образовавшаяся молекула НАДН2 окисляется в длинной дыхательной цепи с образованием 3-х молекул АТФ. Окислительное декарбоксилирование пирувата протекает внутри митохондрий.

Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса осуществляется путём фосфолирирования, дефосфолирирования пируватдегидрогеназы

Активаторами ПДК служат АДФ и НАД окисленный. Ингибиторами этого комплекса являются АТФ и НАДН2..

В состав ПДК входит пять витаминов.