Сенсорная рецепция

Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию eгo энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов основывается на характере ощущений, возникающих у человека при их раздражении.

Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли.

Рецепторы разделяют на:

ü внешние,илиэкстерорецепторы - слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы;

ü внутренние,илиинтерорецепторы - вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также рецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на:

ü дистантные - получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные,· слуховые и обонятельные);

ü контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом:

ü фоторецепторы;

ü механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорнo-двигательного аппарата, 6арорецепторы сердечно-сосудистой системы;

ü хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;

ü терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);

ü болевые (ноцицептивные) рецепторы.

При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя:

ü взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;

ü усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки;

ü открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока: обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор - при действии одиночного кванта света.

В коре головного мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка, получаемых от разных сенсорных систем. Особенно это свойственно нейронам ассоциативных областей коры больших полушарий. Межсенсорное (кроссмодальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «картины мира», координации с ней схемы тела и поведения организма.

Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонтали (в пределах одного нейронного слоя) и по вертикали (между нейронами соседних слоев).

Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющих ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.

Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация, т. е. ответ нейрона увеличивается, а порог его чувствительности снижается при увеличении площади поверхности раздражителя.

Проекционным полем сенсорного нейрона называется совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигнал. Наличие проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом. Локальное возбуждение рецепторов потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхних слоев сенсорной системы. Это увеличивает вероятность восприятия раздражения, хотя и связано с «дефокусировкой» (размыванием его центрального отображения). Вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения, обычно автоматически осуществляет «фокусировку» этой зоны.

Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет, в основном, тормозной характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный нейрон активирует тормозной интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его нейрона (возвратное торможение), так и соседей по слою (латеральное торможение). Латеральное торможение является одним из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе.