Формула саркомера
Зона перекрытия
Н-полоска
Светлая полоска или диск
Саркомер
Миофибриллы
- сократительный аппарат волокна
- ориентированы в волокне продольно
- занимают большую часть волокна,
- расположены в центре, оттесняя ядра на периферию
- диаметр миофибриллы – 1-2 мкм (до 100 миофибрилл на волокно)
- длина сопоставима с длиной волокна
- структурная единица миофибриллы – саркомер
- в миофибрилле несколько саркомеров, последовательно расположенных друг за другом (миофибрилла длиной 5 см содержит до 20 тыс. саркомеров)
- состоит из миофиламентов:
а. толстые – из белка миозина
б. тонкие - из белка актина
- актиновые и миозиновые миофиламенты контактируют не конец в конец, а расположены и перемещаются относительно друг друга, образуя зону перекрытия
При световой микроскопии в поперечно-полосатом волокне видно чередование различно преломляющих свет участков в виде темных и светлых полос – поперечная исчерченность.
При электронной микроскопии:
– состоит из тонких (актиновых ) нитей
- в поляризованном свете не дает двойного
лучепреломления – изотропный (I – полоска)
(изос – равный)
Темная полоска или диск
- состоит из толстых (миозиновых) нитей
- в поляризованном свете дает двойное
лучепреломление – анизотропию – п.т.
диск называют анизотропный (А-полоска)
В дисках саркомера при электронной микроскопии выделяют следующие структуры:
1. Z-линия (телофрагма):
- располагается в середине каждой I-полоски (светлой)
- в виде темной линии
- белковая решетка, к которой с обеих сторон
прикрепляются тонкие актиновые нити
- точки прикрепления актиновых нитей одного саркомера
расположены между точками прикрепления соседнего саркомера –
- зигзагообразный вид при электронной микроскопии
- решетка состоит из белка десмина
- концам решетка прикрепляется и к плазмолемме мышечного
волокна
- в середине А-диска (темного) - более светлая зона
– участок состоящий только из миозиновых нитей,
- находится на периферии А-диска
- выглядит более темной, т.к. в ней находятся как миозиновые, так и актиновые нити
4. линия М (мезофрагма):
- в середине Н-полоски - темная линия –
- это место соединения толстых миозиновых миофиламентов
т.о. Саркомер – это участок миофибриллы, между двумя Z-линиями
1. телофрагма (линия Z) - для двух соседних саркомеров
2. половина диска I (светлый)
3. темный диск А с Н-полоской и Мезофрагмой (М-линией)
4. половина диска I (светлый)
5. телофрагма (линия Z) - для двух соседних саркомеров
Опорный аппарат:
1. базальная мембрана – покрывает каждое волокно
2. сарколемма – плазмолемма
- обычная клеточная оболочка
а. - участками впячивается внутрь саркоплазмы и
образует систему узких канальцев, проходящих
внутрь мышечного волокна вокруг саркомеров –
система поперечных Т-трубочек
б. на концах волокон образует многочисленные глубокие
впячивания вместе с базальной мембраной, в которые
вдаются коллагеновые волокна сухожиля,
вплетающиеся в базальную мембрану
3. элементы цитоскелета
а. телофрагма (Z-линия)
б. мезофрагма (М-линия)
в. титин –
т.н. «молекулярная пружина»
белок с эластическими свойствами, обеспечивающий взаимное расположение тонких и толстых нитей миофибрилл во время сокращения
один конец белка вплетен в Z-линию
в I-полоске вплетается в тонкую нить,
в А-полоске – в толстую
второй конец заканчивается в М-линии,
г. промежуточные филаменты
диаметром около 10 нм
белок – десмин
обеспечивают упорядоченное расположение саркомеров соседних миофибрилл (а значит и поперечную исчерченность волокна)
филаменты расположенные продольно связывают соседние телофрагмы одной миофибриллы
поперечные связывают мезофрагмы и телофрагмы соседних миофибрилл друг с другом и с сарколеммой
Мембранный аппарат:
Включает:
1. Т-трубочки
- впячивания плазмолеммы в саркоплазму
- Трубочки проходят вокруг саркомеров и контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети, образуя триады:
1. две терминальных цистерны
2. одна Т-трубочка
Функция трубочек: по системе поперечных Т-трубочек проходит
нервный импульс с нервного волокна, сарколеммы (т.н.
волна деполяризации), изменяя проницаемость мембран
цистерн саркоплазматической сети
2. саркоплазматическая сеть
- это видоизмененная агранулярная эндоплазматическая сеть
- система мембранных трубочек и цистерн
- окружает каждый саркомер
- на границе саркомера образуют расширения - терминальные
цистерны ( по две цистерны на каждый саркомер)
- вместе с Т-трубочкой образуют триаду (две цистерны + одна
трубочка)
Функция: 1. депонирует – откачивает кальций при расслаблении
мышечного волокна
2. выделяет ионы кальция в саркоплазму при сокращении –
Регуляция - через кальциевые насосы , т.е. оба процесса АТФ-зависимые (трупное окоченение – проходит только после аутолиза клеток).
Трофический аппарат:
Включает:
1. Митохондрии
- расположены в виде цепочек под сарколеммой и между
миофибриллами
2. включения
а. углеводные - гликоген – гранулы (диаметром 20-30 нм)
- преимущественно около I - дисков
до 1% массы волокна
б. жировые - липидные капли
- по всему волокну
в. пигментные - миоглобин
- железосодержащий кислородсвязывающий пигмент
- придает мышцам красный цвет
- напоминает гемоглобин эритроцитов
Гистофизиологияскелетного мышечного волокна:
-нервный импульс соматической (произвольной) нервной системы
-волна деполяризации проходит по плазмолемме, по системе Т-трубочек внутрь волокна
-деполяризация мембран цистерн саркоплазматической сети
-увеличение проницаемости мембран цистерн и высвобождение ионов Са
-активизация расщепления АТФ в митохондриях волокна
-активизация акто-миозинового комплекса и скольжение актиновых миофиломентов по отношению миозиновых
-укорочение саркомера, сокращение миофибрилл
-поперечные промежуточные филаменты передают усилие с
мезофрагм и телофрагм миофибрилл на сарколемму волокна
-сокращение мышечного волокна, сокращение мышцы
Типы мышечных волокон:
1. красные
2. белые
Красные:
-небольшого диаметра
-высокое содержание миоглобина – красного цвета
-много митохондрий
-высокая активность СДГ – фермент аэробного окисления
-медленее сокращаются,
-медленно утомляются
Белые:
-имеют большой диаметр
-мало миоглобина
-мало митохондрий
-анаэробное окисление
-много гликогена
-быстро сокращаются,
-быстро утомляются
Соотношение красных и белых волокон у каждого человека генетически детерминированный признак – типирование мышечных волокон у спортсменов-бегунов (стайеры и спринтеры).
Миосателлиты:
-клетки плотно прилежат к сарколемме мышечного волокна
-с одним волокном контактирует несколько миосателлитов
вытянутой формы
-одноядерная
-ядра мелкие, округлые, гетерохроматин – находятся в G1-периоде
- цитоплазмы очень мало, минимум органелл общего значения
-специальных органелл нет
Функция: камбиальные, резервные клетки, обеспечивают регенерацию
Мышца как орган:
1. мышечные волокна
2. миосателлиты
3. соединительнотканные прослойки
4. нервные окончания
5. сосуды