Лекция 3. Биотические сообщества и экологические системы
Классификация экологических факторов среды
(по И.Н. Пономаревой, 1975)
| Абиотические факторы | Биотические факторы |
| Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление Эдафогенные (от «эдафос» - почва): механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растворов | Фитогенные:расти-тельные организмы Зоогенные: животные Микробиогенные: вирусы, простейшие, бактерии Антропогенные: дея-тельность человека |
Вторичные периодические факторы – следствие первичных периодичес-ких факторов: например, влажность, температура, осадки, динамика растительной пищи, содержание растворенных газов в воде.
К непериодическим факторам относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности. Таковы почвенно-грунтовые факторы, различного рода стихийные явления, примеси в воде, почве и в атмосферном воздухе, связанные с деятельностью промышленных предприятий.
Закон минимума и закон толерантности.В1840 году химик-органик Ю. Либих выдвинул теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растений зависит не только от тех химических элементов или веществ, которые присутствуют в достаточном для организма количестве, но и от тех, которых не хватает. В результате своих исследований он сформулировал “закон минимума”, согласно которому необходимо увеличить содержание в почве питательного вещества, находящегося в минимальном количестве.
Спустя 70 лет американский ученый В. Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме может определять жизнеспособность организма, но и избыток какоголибо элемента может привести к нежелательным отклонениям.
Согласно В. Шелфорду, факторы, присутствующие как в избытке, так и в недостатке, называются лимитирующими, а соответствующее правило получило название закона “лимитирующего фактора” или “закона толерантности”.
Понятие о популяции.Популяцию можноопределить как любую группу организмов одного вида (или иную группу внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающей определенное простран-ство и функционирующая как часть биотического сообщес-тва’’(Ю.Одум, 1986).
Популяция характеризуется плотностью, рождаемостью, смертностью, возрастной структурой, биотическим потенциалом, распределением в простран-стве, кривой роста. Популяция обладает генетическими характеристи-ками, непосредственно связанными с их экологией. Это - адаптивность, репродуктив-ная приспособленность и непрерывность (т.е. вероятность оставления потомков на протяжении длительного времени).
Структура популяцииозначает характер распределения организмов в пространстве. Распределение особей в популяции может быть:
1/ случайным;
2/ равномерным;
3/ групповым.
Случайное распределение наблюдается когда среда однородная, а организмы не стремятся объединяться в группы. Равномерное встречается там где сильна конкуренция или существует антогонизм.
Существует 5 типов распределения особей в пространстве:
1. Равномерное
2. Случайное
3. Случайное групповое
4. Равномерное групповое
5. Равномерное с образованием скоплений групп.
Все живые существа так или иначе вхоят в популяционные объединения. Популяция состоит из особей и не существует изолированно от среды, то же утверждение относится к любым другим образованиям с участием живого. Наиболее общим правилом является то, что индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило получило имя С.С.Четверикова. Его можно назвать правилом объединения в популяции.
Биотическое сообщество - это любая совокупность популяции, населяющих определенную территорию или биотоп. Термин биотическое сообщество следует понимать широко и использовать для обозначения естественных группировок различного размера- от биоты древесного ствола до биоты бескрайнего леса или океана. Основные сообщества - характеризуются большими размерами и завершенностью организации, что обеспечивает им относительную независимость. Мелкие сообщества - в той или иной степени зависят от соседних сообществ. Сообщества обладают не только функциональным единством с характерной структурой трофических связей и энергетического обмена, но и некоторым композиционным единством, что обеспечивает возможность сосуществования определенных видов.
В.Шелфорд - первый эколог, исследовавший биотические сообщества - определил сообщества как “некую совокупность, относительную, однородную по таксономическому составу и внешнему обмену”. К этому можно добавить - “и с определенной структурой пищевых связей и метаболизма”.
Биотическое сообщество определяется как совокупность популяций, которая в результате коэволюции метаболических превращений функционирует как целостная единица в отведенном ему пространстве физической среды обитания.
Типы взаимодействия между двумя видами:
1/ нейтрализм;
2/ конкуренция;
3/ аменсализм;
4/ паразитизм;
5/ хищничество;
6/ комменсализм;
7/ протокооперация;
8/ мутуализм.
Конкуренция и сосуществование видов.Конкуренция - это взаимодействие 2-х организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями 2-х и более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Тенденцию к экологическому разделению наблюдается при конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов, известна как принцип конкурентного исключения Гаузе. Вместе с тем конкуренция способствует возникновению в процессе (эволюции) отбора многих адаптаций, что приводит к увеличению разнообразия видов, существующих в данном пространстве или сообществе. Парк (1954), Брайнер (1956), Кромбе (1947) работали с мучными хрущаками впервые стали проводить различия между непрямой конкуренцией, или эксплуатационной конкуренцией, и прямой конкуренцией, или интерференционной конкуренцией.
Экосистема и ее структура. Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой. Таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотческие структуры и круговорот веществ между живой и неживой частьями, представляет собой экологическую систему , или экосистему.
Экосистема-основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле.
Экосистемы представляют собой открытые системы, поэтому важной составной частью концепции является среда на выходе и среда на входе. Термин “экосистема” впервые был предложен в 1935 г. Английским экологм А.Тэнсли (A.G.Tansley).
С точки зрения трофической структуры (от греч. тrophe - питание) экосистему можно подразделить на 2 компонента:
1. Автотрофный
2. Гетеротрофный.
Для описания экосистемы используют следующие составные компо-ненты:
1) Неорганические вещества, включающие круговороты Н2О; С; N; CO2 и т.д.
2) Органические соединения, связывающие биотическую и абиотическую части.
3) Климатический режим;
4) Продуценты - автотрофные организмы;
5) Макроконсументы, или фаготрофы - гетеротрофные организмы, главным образом животные, поедающие организмы, или частицы органического вещества;
6) Макроконсументы, сапротрофы, или осмотрофы, преимущественно бактерии и грибы, которые разрушают сложные соединения мертвой прото-плазмы, поглащают некоторые продукты разложения и высвобождают неоргани-ческие питательные вещества, пригодные для использования продуцентами, а также органические вещества, способные служить источником энергии, ингиби-торами и стимуляторами для других биотических компонентов экосистемы.
Первые 3 группы - абиотические компоненты, а остальные составляют биотический компонент экосистемы.
Термин “экосистема” используют в основном авторы, пишущие на английском языке, в литературе на германском и славянском языках пользуется предпочтением термин “биогеоценоз” или “геобиоценоз”. Некоторые авторы пытались провести различие между двумя терминами, однако с точки зрения задач экологии их можно рассматривать как синонимы.
Экосистема - понятие весьма широкое, его главное значение для экологической теории состоит в том, что он подчеркивает обязательное наличие взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, иначе говоря, объединение компонентов в функциональное целое.
Виды экосистем. Изучение биоценозов (биогеоценозов или экосистем) включает несколько аспектов:
1. Структурный - доминирование, видовое разнообразие, видовая насыщенность, соотношение приспособительных типов и др.
2. Хорологический - пространственное распространение ценозов, их структура в зависимости от общих климатических, зонально-поясных, ландшафтных и региональных особенностей среды;
3. Сукцессионно-динамический - циклические и необратимые процессы, обусловленные изменениями среды, как в результате взаимоотношений внутри ценоза, так и под влиянием антропогенных воздействий;
4. Функционально-ценотический - трофические, симбиотические, антибиотические, конкурентные и др. отношения, средообразующая деятельность и т.д.
5. Энергетический - трофические уровни, поток энергии, формирование биологической продуктивности;
6. Биохимический - механизмы круговорота веществ в экосистеме.
В основе биомной классификации лежат заметные постоянные макроструктурные черты. Наземные биомы выделяют по естественным исходным чертам растительности, а типы водных экосистем - по геологическим и физическим особенностям.
I. Наземные биомы:
1. Тундра: арктическая и альпийская;
2. Бореальные хвойные леса;
3. Листопадный лес умеренной зоны;
4. Степь умеренной зоны;
5. Тропические леса. Саванна;
6. Чапараль - регионы с дождевой зимой и засушливым летом;
7. Пустыни - травянистая и кустарниковая;
8. Полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны;
9. Вечнозеленый тропический дождевой лес.
II. Типы пресноводных экосистем: 1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды и т.д.; 2. Лотические (текучие воды). реки, ручьи и т.д.; 3. Заболоченные угодья: болота и болотистые леса.
III. Типы морских экосистем: 1. Открытый океан; 2. Воды континенталь-ного шельфа; 3. Апвеллинг; 4. Лиманы.