Комменсализм

Протокооперация

В случае протокооперации(одного из видов симбиоза) пользу получают оба участника, однако их сотрудничество не является абсолютно необходимым и они могут прожить друг без друга. Подобное сотрудничество можно назвать факультативным симбиозом (в узком его понимании).

Приведем несколько примеров протокооперации. Так, муравьи многих видов охотно поедают сладкие выделения тлей, называемые медвяной росой. Но муравьи также приносят большую пользу тлям, оберегая их от хищников и паразитов. Утверждается даже, что муравьи уносят самок тлей на зиму и способны переносить тлей на сочные молодые побеги.

Другой пример протокооперации – тропические муравьи ацтеки Azteca и деревья семейства цекропиевых (Cecropia adenopus, Clerodendrum mymecophilum). В стволах и ветках этих деревьев имеются большие полости, охотно заселяемые муравьями. По-видимому, и муравьи тоже могут приносить пользу цекропиевым деревьям, защищая от других насекомых, прежде всего от муравьев-листорезов, и даже откусывая верхушки побегов лиан, касающиеся дерева. Правда, некоторые исследователи утверждают, что деревья без муравьев совершенно не страдают.

Из этих примеров видно, что грань между протокооперацией и мутуализмом довольно призрачна и, видимо, первая форма отношений в процессе эволюции может перейти во вторую.

В случае микроорганизмов несколько видов иногда могут объединяться в консорциум (от лат. «consortium» – соучастие). Это структурированная симбиотическая ассоциация из двух или большего числа видов различных микроорганизмов с высокой степенью интеграции их метаболизма.

Бактерии объединяются общим межклеточным матриксом, состоящим из полисахаридов, гликопротеинов и других биополимеров. Через слизь матрикса посредством молекулярной диффузии происходит обмен субстратами, продуктами и сигнальными молекулами.

Очень интересен синтрофический тип кооперативных отношений между микроорганизмами, выражающийся в осуществлении таких процессов, которые в отдельности ни один из видов осуществить не в состоянии. Например, благодаря синтрофным ассоциациям микроорганизмов проходит межвидовой перенос молекулярного водорода.

Комменсализм (от лат. «com» – с, вместе и «mensa» – стол, трапеза) –

форма симбиоза, при котором один из партнеров (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами в такой системе обычно отсутствует.

Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение и чаще всего пища. Комменсализм встречается в природе гораздо реже мутуализма.

Иногда выделяют несколько форм комменсализма.

Основными из них являются:

-квартиранство,

- сотрапезничество и

-нахлебничество.

Квартиранство (синойкия) – форма отношений, при которой особи какой-либо популяции используют в качестве укрытий или местожительства жилища или тела особей других популяций. К таким организмам можно отнести все растения эпифиты, использующие другие растения в качестве субстрата для прикрепления. Ряд насекомых обитает в норах грызунов, находя там благоприятные микроклиматические условия. В норах большой песчанки под Ашхабадом найдено 212 видов квартирантов из млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, моллюсков, насекомых, клещей, ракообразных, различных червей и др. Это одна из самых распространенных форм комменсализма.

В зависимости от пространственных тношений между видами выделяют несколько форм квартиранства.

При эпиойкии квартиранты поселяются на теле хозяина, используя его как субстрат, например, некоторые усоногие рачки на акулах и китах; питаются эти рачки планктонными организмами. Примером энтойкии в теле хозяина при отсутствии пищевых отношений с ним могут служить мелкие рыбки Fierasfer, держащиеся в клоаке голотурий Holoturia tubulosa и периодически выходящие наружу для питания рачками, или некоторые нематоды, которые живут в кишечнике лошади и питаются находящимися там инфузориями.

Сотрапезничество – одновременное или последовательное потребление какого-либо ресурса особями популяций разных видов. Сотрапезничество широко распространено как в естественных, так и в антропогенных экосистемах. Рыба-прилипала своим спинным плавником (присоской) прикрепляется к коже акул и использует их для передвижения. Многие птицы зимой кормятся на местах пастьбы домашних и диких копытных и держатся вместе с их стадами в степи или в лесу. Песцы следуют за белыми медведями на льдах и потребляют остатки их жертв.

Нахлебничество – потребление остатков ресурсов одной популяцией после другой. Недоеденные остатки пищи льва или тигра используются гиенами, способными, в принципе, на самостоятельную охоту.

Множество растений прикреплены к поверхности других растений, которые поддерживают их в качестве опоры (эпифиты). Большинство видов лишайников – это эпифиты на коре деревьев.

Некоторые водные животные рождаются на поверхности других животных; в водных сообществах поверхности растений и животных покрыты пленкой из бактерий, водорослей.

Во многих случаях сожительство сочетается с сотрапезничеством. Пластинчатожаберный моллюск Montacuta ferruginosa селится у порошицы морского ежа. Живущий в извивах раковины рака-отшельника кольчатый червь рода Nereis поедает остатки пищи хозяина раковины. Разновидностью комменсализма является поселение животных в дуплах растений или под их корой, а также водорослей в шерстном покрове млекопитающих.