Филэмбриогенезы
Филэмбриогенезы – это эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов.
Наиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (термины «гетеротопия» и «гетерохрония» ввел Э. Геккель).
Гетерохрония – это смещение времени закладки органа. Примеры гетерохронии: головной мозг позвоночных развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга.
Гетеротопия – это смещение места закладки органа. Примеры гетеротопии: половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме (у Кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме); целом у первичноротых закладывается телобластическим путем, а у вторичноротых – энтероцельным.
Выпадение стадий онтогенеза связано с утратой личиночных стадий, стадии взрослого организма, промежуточных стадий онтогенеза. Примеры выпадения стадий онтогенеза: утрата стадии планулы и стадии медузы у пресноводной гидры, утрата стадии трохофоры у олигохет и пиявок. При выпадении стадий онтогенеза биогенетический закон не выполняется, например, при утрате личиночных стадий и при педоморфозах.
В работе «Модусы филэмбриогенеза» (1935) А.Н. Северцов выделил 12 модусов (способов) филэмбриогенеза. К основным модусам филэмбриогенеза он отнес архаллаксисы, девиации и анаболии.
Архаллаксисы – это изменения на ранних стадий онтогенеза.
Основные механизмы архаллаксисов:
а) изменение начальной массы зачатков органов;
б) изменение начальных процессов дифференцировки зачатков органов;
в) гетеротопии – сдвиги места закладки органов;
г) гетерохронии – сдвиги времени закладки органов.
Путем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (зародышевые листки, хорда, нервная трубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих), идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты (отрицательные архаллаксисы).
Девиации – изменения органов на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще, чем архаллаксисы. Путем девиации также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.
Примеры девиаций:
ü Возникновение среднего уха за счет преобразования рудиментарной жаберной щели (брызгальца).
ü Возникновение сложных зубов млекопитающих.
ü Видоизменение побегов у растений (клубни и луковицы)
ü Редукция спинной мускулатуры у черепах.
ü Преобразования уплотненного слоя эпидермиса в роговые щитки у рептилий и перья у птиц:
– костная чешуя у рыб
– костные пластинки и роговые щитки у крокодилов
– роговые щитки у большинства рептилий
– перья у птиц.
Анаболии – изменения онтогенеза на поздних стадиях развития. Представляют собой надставки к уже имеющимся стадиям. Биогенетический закон выполняется в целом лишь при анаболиях.
Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации. Путем анаболии также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.
Примеры: формирование четырехкамерного сердца у теплокровных позвоночных, изменение формы листьев, редукция пальцев у копытных, редукция хвоста у головастиков.