Некоторые дополнительные элементарные эволюционные факторы
Эффект основателя
Эффект основателя представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн.
Популяция в период становления может состоять из немногих аллогамных особей, потомства одной оплодотворенной самки и даже одной автогамной особи. Тогда из-за объективной ошибки выборки частота мутантного аллеля может оказаться очень высокой. Эта же частота сохранится и в период последующего становления численности популяции.
Эффект основателя доказан для популяций человека (например, для религиозных сект) и многих островных видов (например, дрозофилы, некоторых птиц).
Миграции, или поток генов. В основе миграции генов лежат межпопуляционные обмены носителями генетической информации: особями, пыльцой и различными диаспорами. Предположим, что в одной из малых популяций под воздействием перечисленных элементарных эволюционных факторов сложилась высокая частота аллеля а, а в другой – аллеля b. При нарушении изоляции происходят межпопуляционные обмены, и в результате обе малые популяции будут содержать и а, и b.
Инбридинг. При инбридинге возможно скрещивание организмов с близкими генотипами (крайним случаем инбридинга является автогамия – самооплодотворение). Тогда вероятность фенотипического проявления мутации значительно возрастает (при самооплодотворении она достигает 0,25). Инбридинг усиливает действие всех ЭЭФ.
Бесполое размножение. Способствует сохранению мутаций за счет быстрого увеличения числа их носителей.
2. Формы борьбы за существование
Под выражением «борьба за существование» понимается все многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Для изучения форм борьбы за существование немецкий эволюционист Э. Геккель создал особый раздел биологии – экологию.
Борьба за существование не прекращается даже в оптимальных условиях, однако при изменении действия лимитирующих или элиминирующих факторов одни ее формы могут заменяться на другие. Результатом борьбы за существование является физическая или генетическая элиминация части организмов.
Существует множество классификаций форм борьбы за существование.
Классификация Л. Моргана и Л. Плате (1906–1916).
Эти авторы выделили три основные формы борьбы за существование:
1. Конституциональная борьба с климатическими факторами, или борьба с неблагоприятными условиями среды. Именно от конституции организма (то есть от его анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей), в первую очередь, зависит его общая жизнеспособность.
2. Межвидовая борьба с конкурентами, хищниками и паразитами. Ведущее место в межвидовой борьбе занимает конкуренция с близкими видами.
3. Внутривидовая борьба (конкуренция) за пищу, пространство и возможность размножения. Эта форма борьбы наиболее напряженная.
Приведенная классификация является искусственной и не дает представления о всех формах взаимодействия организмов между собой и окружающей их средой. Поэтому неоднократно предпринимались попытки создать более совершенную классификацию.
Например, все формы борьбы за существование можно разделить на конкуренцию и прямую борьбу между организмами одного вида, близких видов, разных видов. При этой классификации отдельно выделяется прямая борьба с неблагоприятными физико-химическими факторами среды.