Возрастная структура ценопопуляции
Особи растений, входящие в состав ценопопуляции, как правило, различаются по возрасту. Но, к сожалению, определить абсолютный возраст растений по их внешнему виду достаточно сложно, зачастую и вовсе невозможно. Поэтому у большинства растений устанавливается их относительный возраст, то есть тот, на который растение "выглядит". В этом случае говорят о выделении онтогенетических групп растений.
У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре периода, внутри которых, как правило, осуществляется более дробное деление (табл. 3).
Таблица 3.
Периодизация онтогенеза цветковых растений.
|
· Латентный (период первичного покоя) – период, когда растение находится в состоянии семян; ценопопуляция при этом представлена банком семян, находящемся в почве.
· Виргинильный(девственный) – период от прорастания семян до начала генеративного размножения особи. В пределах виргинильного периода выделяются растения следующих возрастных состояний:
o проростки, характеризующиеся смешанным питанием за счет питательных веществ семени и собственной ассимиляции, а также наличием структур семени (семядолей, первичного корня);
o ювенильные растения, имеющие несформированные признаки взрослых особей, наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых растений, иной тип нарастания и ветвления побегов, потеря связи с семенем, отсутствие семядолей;
o имматурные растения, характеризующееся развитием листьев и корневой системы переходного типа; у растений появляются некоторые взрослые черты в структуре побегов, но, в то же время, еще сохраняются отдельные элементы первичного побега;
o виргинильные растения – растения, у которых появляются основные черты типичного взрослого растения (характерные листья, побеги и корни), но генеративные органы еще отсутствуют.
· Генеративный – период, когда растение размножается семенами. В его пределах выделяются растения следующих возрастных состояний:
o молодые генеративные растения, характеризуются появлением генеративных органов; процессы новообразования у таких растений преобладают над отмиранием, у них также окончательно формируются взрослые структуры;
o средние генеративные растения, имеют уравновешенные процессы новообразования и отмирания, у них наблюдается максимальный прирост биомассы и семенной продуктивности;
o старые генеративные растения, характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, у подобных растений резко снижаются генеративные функции, а также происходит ослабление процессов корне- и побегообразования.
· Сенильный(старческий) – период, когда растение уже не способно к семенному размножению и обречено на отмирание. Растения, находящиеся в сенильном периоде, разделяется на:
o субсенильные растения, которые уже совершенно не плодоносят, процессы отмирания у них резко преобладают над новообразованием, упрощается жизненная форма, зачастую характерно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа;
o сенильные растения, характеризуются накоплением отмерших частей растений, полным отсутствием почек возобновления и других новообразований;
o отмирающие растения, имеют немного живых корней и подземных побегов, иногда сохраняют спящие почки, но не имеют живых надземных побегов.
По соотношению групп особей различного онтогенетического состояния можно говорить об онтогенетическом составе, или спектре, ценопопуляций. При этом выделяются три основных типа ценопопуляций.
· Инвазионные ценопопуляции. В ценопопуляции подобного типа основную часть растений представляют собой виргинильные особи. Растения приживаются в фитоценозе, еще только обосновываются в нем, и потому не совершают своего полного цикла развития. Отсутствие плодоносящих особей при этом может быть связано с несколькими причинами. Во-первых, период внедрения растений в сообщество может быть еще слишком малым, и они просто еще не успели перейти к плодоношению. Во-вторых, в данном местообитании могут быть крайне неблагоприятные условия для развития данных растений, и поэтому они не переходят в генеративное состояние. Причем условия могут быть настолько плохими, что растение погибает уже в состоянии всходов. Такие ценопопуляции иногда выделяются в отдельную группу и называются инвазионно-регрессивными.Но даже в таких условиях могут формироваться ценопопуляции, существующие достаточно длительное время. Это возможно в том случае, если будет осуществляться постоянное поступление семян растений извне.
· Ценопопуляции нормального типа. В ценопопуляциях этого типа представлены особи всех возрастных групп, то есть в данном случае растения проходят весь цикл своего развития. При этом процент генеративных особей будет очень сильно зависеть от степени благоприятности условий окружающей среды. Так, в том случае, если ценопопуляция находится в оптимальных условиях, то процент генеративных особей в ценопопуляции будет наиболее высоким, тогда как при неблагоприятных условиях их будет очень мало.
· Ценопопуляции регрессивного типа. В ценопопуляциях этого типа генеративное возобновление растений прекратилось. При этом растения могут еще цвести и плодоносить, но появляющиеся проростки очень быстро гибнут. Растение может цвести и плодоносить, но не образовывать жизнеспособных семян, или же цвести, но не плодоносить. И, наконец, растения в ценопопуляции могут вообще утратить способность к цветению и лишь вегетировать.
Кроме этих основных типов, которые очень удобны для оценки положения вида в сообществе и прогноза его дальнейшего поведения в сообществе, иногда выделяется еще один специальный тип – ложноинвазионные ценопопуляции. Они образуются у тех видов растений, которые имеют в почве банк семян или вегетативных зачатков (корневищ, клубней, луковиц и т.д.). Обычно эти растения находятся в состоянии покоя и отсутствуют в составе травостоя. Но если на покоящиеся зачатки растений подействует какой-либо фактор, способный вывести их из покоящегося состояния, то происходит массовое развитие растений и вид может стать доминантом в сообществе.
Фактором, выводящим зачатки растений из состояния покоя, может быть, например, нарушение целостности верхнего слоя почвы. При этом усиливается аэрация почвы и аэробные микроорганизмы переводят аммонийные формы азота в нитратные. Это приводит к прорастанию семян и почек на вегетативных органах у растений-нитрофилов, к числу которых относятся многие эксплеренты. Именно поэтому в луговых сообществах при нарушениях развиваются ложноинвазионные ценопопуляции рудеральных видов. Эти же виды могут появиться и в лесу на месте вывороченного ветром старого дерева. В целом ложноинвазионные ценопопуляции играют важную роль, так как со вспышек обилия рудералов начинается процесс восстановления сообществ при различных нарушениях.
Ценопопуляцию, в которой представлены растения всех возрастных групп, называют полночленной, а при отсутствии определенных групп – неполночленной. Как правило, ценопопуляции инвазийного или регрессивного типа будут неполночленными, то есть будут отсутствовать либо виргинильные особи (в регрессивных ценопопуляциях), либо генеративные и сенильные (в инвазийных ценопопуляциях). В то же время нормальные ценопопуляции могут быть как полночленными, так и неполночленными. При этом неполночленность ценопопуляции будет временной и обусловленной, к примеру, перерывом в плодоношении или циклическим влиянием экологических факторов.
Так, далеко не всегда отсутствие виргинильных и обилие генеративных особей в ценопопуляции будет свидетельствовать о ее деградации. У многих растений могут наблюдаться "волны" развития (так называемые "популяционные волны"или "волны жизни"), когда ценопопуляция целиком переходит в генеративное и сенильное состояния, с последующим возобновлением за счет ранее воспроизведенных зачатков. Такие флуктуации, к примеру, происходят с некоторыми клеверами на лугах. В лесах, образованных мощными эдификаторами (например, буком, елью), популяции этих видов долгое время могут быть представлены только генеративными особями. Подрост, если он и появляется, оказывается в основном нежизнеспособным и не может обеспечивать смену предыдущего поколения. Однако при разрушении древостоя возникают условия для появления ювенильных особей и, в конце концов, формируется новый древостой.
Кроме того, ценопопуляции растений могут находиться в очень сильной зависимости от колебаний численности других организмов. Так, к примеру, если в растительном сообществе доминирующий вид растений испытывает депрессию, то его основные конкуренты будут, наоборот, иметь пик своей численности (клевер и злаки). "Волны жизни" у растений могут быть также связаны и с их взаимоотношениями с фитофагами и фитопаразитами.