Состав жизненных форм

Эффективное использование ресурсов среды и нормальное развитие растений обеспечивается их морфологическим и анатомическим строением, специфическими физиологическими и биохимическими процессами, адекватными экологической обстановке. Жизненная форма растения – это его внешний облик, комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков, отражающий приспособленность вида к условиям среды. В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь сходную жизненную форму (например, суккулентные кактусы и молочаи, растения-подушки из бобовых, сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и др.). Термин "Жизненная форма" был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом.

Несмотря на то, что истоки учения о жизненных формах лежат в работах Теофраста, А. Гумбольта, А. Гризебаха, О. Друде, Е. Варминга, Ф. Клементса и других, "отцом" современной системы жизненных форм считается датский ботаник К. Раункиер. В 1905 году им была предложена система жизненных форм, которая сыграла в экологии растений не меньшую роль, чем работы К. Линнея в области систематики растений. Раункиер свел все разнообразие внешнего облика растений к небольшому числу групп, выделенных по критерию положения и способа защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Т. К. Горышина, анализируя эту систему, пишет: "Этот признак, на первый взгляд как будто частный, имеет глубокий биологический смысл (именно защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, так как речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Вот почему выбранный Раункиером признак оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и чисто физиологических" (1979, с. 280).

Раункиер выделил 5 основных типов жизненных форм, многие из которых, в свою очередь, подразделены на подтипы (рис. 22).

1. Фанерофиты – растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землей. Этот тип разделяется на 15 подтипов, и включает в себя деревья, кустарники и лианы. Подразделение на подтипы осуществляется в зависимости от размера (мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты), типа почек (с защищенными и открытыми почками) и листопадности (вечнозеленые и листопадные).

2. Хамефиты– растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли, или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в теплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли. Эту жизненную форму автор подразделяет на 4 подтипа: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки.

3. Гемикриптофиты– растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землей и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветами. Эту жизненную форму автор подразделяет на 3 подтипа: протогемикриптофиты, частично розеточные гемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты.

4. Криптофиты– растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоема. Эта жизненная форма подразделяется на 3 подтипа: геофиты (корневищные, клубневые, клубнелуковичные, луковичные, корневые геофиты), гелофиты и гидрофиты.

5. Терофиты– растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в различных областях земного шара или в различных типах растительности планеты. Примеры таких спектров приведены в таблице 2.

Рис. 22. Жизненные формы растений по Раункиеру (схема): 1 – фанерофиты (1а – тополь, 1б – омела); 2 – хамефиты (2а – брусника, 2б – черника, 2в – барвинок); 3 – геми-криптофиты (За – одуванчик, 3б – лютик, Зв – кустовой злак, 3г – вербейник обыкновенный; 4 – геофиты (4а – ветреница, 4б – тюльпан); 5 – терофиты (5а – мак-самосейка). Вверху: пунктирная линия – уровень расположения зимующих почек; внизу – соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным – остающиеся, белым – отмирающие на зиму) (Жизнь растений, 1974).

Как мы видим, спектр жизненных форм той или иной области достаточно четко отражает ее климатические особенности. Так, в дождевом тропическом лесу явно преобладают фанерофиты, в сухом климате жарких пустынь – терофиты, а в степной, лесной и тундровой зонах господствуют гемикриптофиты. Стоит отметить и тот факт, что характерные различия спектров жизненных форм имеются и в пределах одной климатической зоны, но в разных фитоценозах.

 

Таблица 2.

Спектры жизненных форм флор основных биомов мира (в %, по Уиттекеру, 1980)

 

Биомы	Фанерофиты	Хамефиты	Гемикриптофиты	Геофиты	Терофиты
Тропический дождевой лес
Субтропический лес
Лес умеренно теплой зоны
Лес умеренно холодной зоны
Тундра
Дубовое редколесье
Степь
Полупустыня
Пустыня
Глобальный, или нормальный спектр

 

Система жизненных форм Раункиера получила широкое распространение в геоботанических исследованиях. Она не лишена некоторых недостатков, поэтому неоднократно предпринимались попытки ее модернизировать и развить. Одна из последних принадлежит Д. Мюллеру-Дембуа и Г. Элленбергу (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Система, предложенная ими, - достаточно сложная и детальная. Она классифицирует растения по следующим девяти признакам:

· типу питания (автотрофы, полупаразиты, паразиты, сапротрофы);

· анатомическому строению (кормофиты, таллофиты);

· характеру автономности стебля и типу укоренения (укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпифиты, водные растения);

· общей архитектонике растений (с одним главным стеблем, многочисленными стеблями, растения-подушки, растения с розеточными листьями, полурозеточными листьями, ползучими неукореняющимися стеблями, ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся растения);

· степени одревеснения стеблей (древесные, полудревесные, травы);

· сезонной ритмике (вечнозеленые, зимнезеленые, летнезеленые, весеннезеленые);

· характеру органов вегетативного размножения (имеющие столоны, корневища, луковицы, почки возобновления на стержневом корне);

· наличию специфических тканей (суккуленты, геломорфные растения);

· дополнительным признакам.

Таким образом, система Раункиера детализирована и включает пять рангов. Например, фанерофиты вначале разбиваются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты. На следующих этапах деления происходит все большая детализация групп по указанным выше признакам. Так, деревья, в свою очередь, разбиваются на две группы: вечнозеленые и листопадные. Листопадные деревья разбиваются далее на хвойные и лиственные; лиственные – на деревья без подземных побегов и с их наличием.

Крайне интересна система жизненных форм, разработанная И. Г. Серебряковым. Эта система иерархична и достаточно сложна, имеет подразделение до 8 рангов: отдел – тип – класс – подкласс – группа – подгруппа – секция – жизненная форма. Так, все формы растений им разбиваются на 4 отдела: древесные растения, полудревесные растения, наземные травы, водные травы (рис. 23). Отделы разбиты на типы. Первый – на деревья, кустарники, кустарнички; второй – на полукустарники и полукустарнички; третий – на поли- и монокарпические травы; четвертый – на земноводные, планктонные и водные травы. Каждый тип в свою очередь разделен на множество более дробных единиц.

И. Г. Серебряков обосновывал свою систему огромным фактическим материалом, и потому все приводимые им единицы, от высших до низших, реально существуют. Эта система удобна для использования на ограниченных территориях, когда из нее отбираются лишь те жизненные формы, которые встречаются в изучаемом регионе. Для обзоров же в глобальном масштабе или масштабе целых материков она не совсем удобна в силу своей большой громоздкости. В таких случаях удобнее либо компактная система Мюллера-Дембуа – Элленберга, либо еще более обобщенные системы жизненных форм.

 

Рис. 23. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову).