Дворцы из глины
Термиты слепы, боятся солнца и выходят искать добычу лишь ночью либо движутся по подземным ходам.
Царица-роженица и крошечный царь живут в особых покоях постройки. Пищу для них непрерывно приносят, их чистят, убирают из кельи отбросы. Дело царя и царицы — производить потомство. Днем и ночью.
Все члены сообщества накрепко связаны друг с другом и вместе представляют сверхорганизм, хорошо функционирующий только при условии, что каждый делает свое дело. Примерно то же самое происходит в улье. В отдельности ни пчела, ни термит жить не могут. И приспособление к условиям жизни происходит не на уровне отдельной особи, а всего сообщества. Существует две тысячи видов термитов. Всех описать невозможно. Но у них много схожего, и три четверти их живет в глиняных сооружени-
1 Seeley T.D. The honeybee colony as a superorganism // American Scientist. 1989. Vol. 77. P. 546-553.
оба вида естественного отбора — индивидуальный и коллективный (грегар-ный). У животных они разделены. Волки подчиняются индивидуальному отбору, а муравьи и пчелы — грегарному. Последние эволюционируют всем родом, но не способны развиваться по одиночке.
В эволюционной истории планеты появился новый вектор естественного отбора, который антропологи назвали грегарно-индивидуальным отбором. Его суть в том, что стратегическое преимущество в борьбе за выживание получало стадо с лучше отработанными навыками коллективного взаимодействия, социальной солидарностью и вместе с тем простором для развития индивидуальных черт, обеспечивающим большее их разнообразие. Длительный период становления стада предлюдей, продолжавшийся миллионы лет, надо считать наиболее подходящим временем для формирования грегарно-индивидуального отбора. Подобная фаза соединила два противоположных начала: коллективную взаимопомощь, коллективную опеку над слабыми особями и индивидуальную иерархию, борьбу за господство над всеми наиболее сильных, агрессивных представителей. Благодаря действию первой тенденции шанс выжить и оставить потомство получали особи с менее развитой мускулатурой, менее агрессивные, но с более развитым мышлением. Лучшие перспективы развития получили стада, где все взрослые получали доступ к охотничьей добыче и к половым контактам, где лучше была организована взаимопомощь, слабые от рождения или вследствие ранений могли выжить, обогащая генофонд, накапливая и передавая коллективный опыт. Действие второй тенденции привело к возникновению неравенства, иерархии, системы власти. Синтез этих тенденций привел к развитию сильной личности — изобретателей, народных умельцев, шаманов, художников, вождей. Немалую роль в эволюции человеческого общества играли выдвигавшиеся вожаки, обладавшие силой, способностью к убеждению и организации, выполнявшие потестарные, т.е. властные, функции.
У термитов есть каста,назначение которой — расселение и обживание новых земель. Каста немногочисленная, но особи ее имеют глаза, и к брачной поре, когда надо термитник покинуть, у них вырастают крылья. В брачных поле-
тах и на земле образуются парочки. Такая семейка из двух термитов выбирает подходящее место и, погрузившись где-нибудь в землю, начинает откладывать яички. Появившихся из них личинок отец и мама кормят сначала своей отрыжкой — продуктом из запаса в их теле жи-
ров, потом личинки, линяя, превращаются в нимф, те, в свою очередь, в термитов-рабочих, в зависимости от запахов, которыми мать, превращаясь постепенно в царицу, управляет жизнью растущей массы сообщества. Термиты-рабочие вершат свое дело, солдаты охраняют жилище. Термитник растет. Родоначальники этого сверхорганизма — царь и царица — оказываются запертыми в небольшой камере. Царь остается изначальных размеров, а у царицы мягкое тело все время растет. Запахами, идущими от царицы, регулируется вся сложная жизнь организма. Ослабляется, например, концентрация запахов, испускаемых воинами, и царица подает свой запаховый сигнал, по которому часть термитов-рабочих трансформируется в головастых, с огромными челюстями охранников.
Сокращено по источнику: Песков В.Дворцы из глины (2001).— http://www.kp.ru/articles/ issue22557/paper4675. html.
7G
Благодаря единству двух начал, их синтезу человеческий род способен был передавать опыт, информацию и накопленные знания. «В человеческом сообществе опыт, приобретенный отдельными, наиболее способными членами, становится достоянием всего коллектива, не теряется для будущих поколений. Иначе обстоит дело с коллективно живущими животными, у которых индивидуальная пластичность поведения, как правило, не закрепляется в коллективном опыте, что вынуждает новые поколения всякий раз начинать с нуля»2. Индивидуально человек прогрессирует, развивая свои физические и духовные способности. Прогрессирует и общество в целом, продвигаясь по пути демократии и цивилизованности, от простого к сложному, от традиционного к постиндустриальному обществу.
Не только люди обучают друг друга, но и животные. Выдра обучает выдренка плавать, волчица учит волчонка навыкам охоты. Но каждое следующее поколение выдр и волков не становится лучше предыдущего.
Благодаря сознанию человек научился не только совершенствовать орудия труда, но и изобрел способы внетелесной передачи информации методом ее кодирования в знаковых объектах (книгах, рисунках, чертежах, ритуалах и т.д.), составляющих носители культуры. В результате современные врачи способны применять не только последние достижения науки и техники, но и методы древнейшей тибетской медицины. Но способны ли животные применять и совершенствовать знания своих предшественников?
Впрочем, соединение двух механизмов эволюции — индивидуального и группового отбора — не всегда приносит ожидаемые плоды. Как считает В.М. Алексеев:
Сама установка на социальные связи противоречит индивидуальной установке (инстинкту сохранения) животного на борьбу за существование, на то, чтобы выжить и оставить потомство, подавляя в нем важнейшие качества, определяющие поисковую активность, инициативность, агрессивность. Некоторые особи в условиях группового развития оказываются наименее приспособленными к индивидуальному существованию как по физиологическим параметрам (мышечная масса), так и по уровню агрессивности. Оказываясь вне сообщества, такие особи элиминируют намного вероятнее по сравнению с другими особями, обладающими наибольшими перспективами при движущем отборе. И все же более подготовленные к обособленному существованию особи не выдерживают конкуренции со стороны особей, ведущих групповой образ жизни, поскольку в этом случае они противостоят не обособленным особям, а организации этих особей1.
2 Человек и общество. Кн. 1: Что такое общество? / Под ред. В.И. Купцова. М., 1993. С. 28.
3 Алексеев В.М. Физические принципы антропосоциогенеза (2001). — http://valexeev.narod.ru/deml.htm.
СОЦИАЛЬНОСТЬ И ЭВСОЦИАЛЫНОСТЬ4
По отношению к насекомым термин «социальное» вряд ли может применяться в том же значении, в каком его используют социологи, описывая человеческое общество. Для характеристики форм поведения и типов организации, похожих на человеческие, но тем не менее человеческими не являющихся, энтомологи и биологи придумали термин «эвсоциальное».
Эвсоциальный (eusocial) переводится как (очень) общественный, истинно общественный. Под этот термин подпадает большинство высокоразвитых форм обществ (сообществ) животных, таких, как муравьи, термиты, осы и пчелы. С приставкой «эв» (ей) образовано немало слов, приобретающих в результате превосходную степень чего-то. Так, эвдемонизм — это этическое направление, считающее счастье, блаженство (греч. eudaimonia) высшей целью человеческой жизни; эвфемизм (от греч. euphemia) — воздержание от неподобающих слов; эвфуизм (от греч. euphyes — благовоспитанный) — изысканно-перифрастический, высокопарный слог; эвристика (от греч. heurisko — отыскиваю, открываю) — специальные методы, используемые в процессе открытия нового (эвристические методы).
ЭВСОЦИАЛЬНОСТЬ (eusociality)5 — феномен репродуктивной специализации, присущий некоторым видам живых существ; это означает, что в колонии нерепродуктивных животных существуют специализированные касты, осуществляющие функцию воспроизводства потомства. Наиболее известные примеры — муравьи, осы и пчелы6.
Получается так, что по отношению к животному миру мы говорим о некой высшей социатьности. Но это далеко не так. Более высокой, чем в человеческом обществе, социальности не существует. Как станет ясно из дальнейшего, эвсоциальность действительно описывает высшую или истинную социальность, но лишь по сравнению с другими, низшими, формами социальности, которые характеризуют самые разные виды общественных насекомых и животных (солитарность, полусоциальность и др.).
У отряда перепончатых насекомых развиты экстенсивное разделение труда, морфологическая специализация и кооперация, существуют касты, за которыми природой закреплены конкретные задачи, например собирательство, оборона, воспитание. Воспроизводство рода осуществляется избранными и способными к репродукции особями (элитой), которых обслуживают бесплодные рабочие особи. В колонии проживает сразу несколько поколений, которые поддерживают благосостояние сообщества. Сходный уровень социальной организации отмечен у некоторых видов позвоночных. К примеру, крысы имеют кастовую систему, в которой взрослые особи, неспособные к воспроизводству рода, заняты сбором пищи, рытьем и утеплением нор7.
4 Behavioral neology and Sociobiology. 2000 Vol. 47. Issue 5. P. 293-303; Alexander R.D., Noonan K.M..
Crespi B.J. The evolution of eusociaiilv // The Biology of the Naked Mole-rat. / F.d. by P.W. Sherman.
J.U.M. Jarvis, & R.D. Alexander. Princeton. 1991. P. 3-44.
Иногда термин «эвсоциальность» записывается так: (eu)socialily. '' Wikipedia encyclopedia. 2002. — http://www.wikipedia.org/wiki/Eusocial. 7 Eusocial // A Dictionary of Biology. Oxford, 2000.
Эвсоциальность ученые называют еще анонимной характеристикой. Это оправдано потому, что насекомые, в отличие от человеческого общества, способны формировать лишь такие сообщества, где особи признают друг друга не как индивидуальности, а только как членов группы8.
У эвсоциальных насекомых минимальное количество каст: королевы, царицы, матки (фертильные женские особи), основная функция — воспроизводство потомства; рабочие (стерильные женские особи), основная функция — помогать матке в выращивании и воспитании потомства; трутни (пчелиные самцы), основная функция — оплодотворение самки и воспроизводство потомства9, у некоторых видов насекомых дополнительными кастами выступают солдаты, защищающие колонию. У других они входят в число основных каст.
Далеко не все виды насекомых можно назвать истинно социальными, или эвсоциальными. Социальные качества не закреплены в их генетическом аппарате или в морфологии. Они собираются вместе на очень короткое время ради производства потомства или выполнения иных функций. Затем распадаются, и уже ничто их больше не связывает. Некоторые насекомые даже не нуждаются в партнере, поскольку они двуполые.
Эвсоциальность характеризует лишь три вида насекомых: некоторых Hymenoptera, т.е. перепончатокрылых (муравьев, пчел и ос), всех термитов (/soptera); тлю растительную. Эвсоциальных насекомых (Eusocial insects) выделяют три основные черты:
♦ коллективная забота о подрастающем поколении;
♦ репродуктивное разделение труда, подразумевающее наличие сервисных (обслуживающих) каст, стерильных в половом отношении;
♦ одновременное существование нескольких поколений особей, помощь старшего поколения в выращивании молодых особей10.
Таким образом, у многих, но не у всех эвсоциальных насекомых существует дифференциация: хозяйственная (распределение заданий и разделение труда), кастовая (основанная на морфологических различиях особей) и возрастная (сосуществование в рамках одной семьи или колонии молодых и старых особей) (табл. 1).
Многие виды эвсоциальных насекомых (муравьи, пчелы и осы) являются гаплодиплоидными" одновременно. У них женские особи имеют две аллели12, а мужские — только одну. Как следствие у них более разнообразная и
* См.: Sherman Paul IV., Jarvis Jennifer U.M., Alexander Richard D. (Eds). The Biologv of the Naked Mole-Rat. Princeton. N.J., 1991.
'' Caste // A Dictionary of Biology. Oxford, 2000.
"' См.: Wilson E. The Insect societites. Cambridge.1976.
" Яйцеклетки живых существ, у которых ядра с гаплоидным (одинарным) и диплоидным (двойным) набором хромосом. Диплоидный набор содержит полный набор хромосом (по одной хромосоме в каждой паре от матери и от отца), гаплоидный — неполный набор.
12 Аллели (от греч. allelon — друг друга, взаимно) (аллеломорфы) — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных (парных) хромосом: определяют варианты развития одною и того же признака.
Таблица 1 Примеры эвсоциальных насекомых'3
Вид | Характеристика | Примеры |
Муравьи | Все муравьи эвеоциальны. Королевы-матери и рабочие особи отличаются морфологически. У муравьев некоторых типов рабочие не имеют даже яичников, у других рабочие откладывают только яйца мужских особей | Fire Ants, Solenopsis invicta, Pharoahs ants, Monomorium minimum, Carpenter Ants, Camponotus Pseudomyrmex |
Пчелы | Многие виды пчел вообще несоциальные существа | Sweatbees, Lasioglossum Bumblebees, Bombus Honeybees, Apis mellifera Carpenter Bees, Xy/ocopa |
Осы | Некоторые виды ос эвеоциальные, но многие таковыми не являются | Paper Wasps, Polistes Yellowjackets, Vespula Stenogastrine wasps Tropical Wasps, Epiponines, Polybia |
Термиты | Все термиты являются социальными. У них есть мужские и женские особи-рабочие, хотя большинство социальных насекомых диплоидны1. Часто у них есть король и королева | |
Тля2 и трипе3 | Некоторые виды тли и трипса эвеоциальны. Когда формируются их скопления, стерильные особи способны выполнять только функции защиты (солдаты), но не воспроизводства и воспитания. В результате этот вид насекомых неспособен создавать более продвинутые общества | |
1 Диплоид (от греч. diploos — двойной и eidos — вид) — клетка или особь с двумя гомологичными наборами хромосом. 2 Тля — мелкое насекомое, длиной 1-3 мм, ползающее и летающее, в основном зеленого цвета. 3 Трипе — маленькое крылатое насекомое темно-бурого цвета. |
запутанная система родственных отношений (kin), чем у диплоидных видов. К примеру, гаплодиплоидные особи предпочитают заботиться о своих матерях, подкармливая их, а не о своих дочерях или сестрах. В результате у таких насекомых рождаются стерильные касты, не способные к продолжению рода, не заботящиеся о своем потомстве, его выращивании, но все время и силы затрачивающие на обеспечение королевы-матери. Общественные, или социальные, насекомые на первое место ставят благополучие рода, а не индивида, поэтому продолжение рода на индивидуальном уровне, как и создание семьи в нашем понимании, здесь практически отсутствует.
Насекомые, образующие крупные скопления, не обязательно являются эвеоциальными, т.е. истинно общественными. Социобиологи различают несколько уровней организации групповой жизни. Ученые-энтомологи выделяют следующие степени (уровни) социальности:
♦ солитарность (solitary — обособленность) — отсутствие репродуктивного разделения труда, сосуществования поколений и воспитания поколения;
♦ субсоциальность — родительская забота о молодых особях;
♦ коммунальность — представители одного поколения живут в одном месте (рой, стадо, гнездо), но у них отсутствует забота об отпрысках;
13 Eusocial insects. — http://es.rice.edu/projects/Bios321/eusocial.insect.html.
♦ квазисоциальность — представители одного поколения живут в одном месте (рой, стадо, гнездо) и заботятся о выводке;
♦ полусоциальность — дополнительно к квазисоциальности существует репродуктивное разделение труда;
♦ эвсоциальность — дополнительно к полисоциальности присутствует совместное проживание нескольких поколений особей14.
В некоторых источниках квазисоциальность и полусоциальность (semi-social) входят в качестве подвидов в субсоциальность15. В других источниках вводится термин «парасоциальность», куда включают коммунальность и квазисоциальность'6.
Благодаря ранжированию социальных насекомых по уровню развития у них общественных связей становится понятным то, почему энтомологи называют эвсоциальность истинной социальностью (truly social). Эвсоциальность находится на самой вершине эволюционной пирамиды и включает все, а не часть признаков, выделяющих общество животных: социализацию, мно-гопоколенность и разделение труда.
У одного и того же вида, как правило, встречается все многообразие уровней социальности, которые характеризуют тот или иной подвид. Среди пчел существуют солитарные, эвсоциальные, полусоциальные и коммунальные подвиды. Около тысячи их подвидов проживают в небольших колониях, где правит бал королева-мать с несколькими дочерьми-рабочими. Колонии эв-социальных пчел (а их несколько сот разновидностей) — сложные, высоко-координированные общества. Внутри колонии особи выполняют узкоспециализированные функции. Они общаются между собой посредством «химических посланий», прикосновений, звуков и символических танцев. Гнездо представляет собой сложное архитектурное сооружение с множеством галерей, тайных ходов, запасных выходов, отделений, камер и помещений. Функции защиты, сбора и хранения пищи, воспроизводства, равно как и другие виды деятельности, регулируются автоматически. Биологический механизм управления колонией (роем) реагирует на изменение условий существования вне и внутри улья.
Насекомых называют коммунальными, если особи одного поколения занимают одно составное гнездо, но каждая заботится только о собственном потомстве. У полусоциальных видов существует репродуктивное разделение труда между половой кастой и стерильными рабочими особями, однако все они относятся к одному поколению. В гнездах эвсоциальных таксонов, кроме различных каст, присутствует несколько рабочих поколений: старшие заботятся о своих младших братьях и сестрах. Полная эвсоциальность известна только в двух отрядах насекомых — у термитов (Isoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). Все муравьи эвсоциальны, тогда как у пчел и ос встречаются разные уровни социальной организации17.
14 Crow G. Social Solidarities. UK: Open University Press, 2002; Bonaeau E. Self-organization in socialinsects // Trends In Ecol Evol. 1997. Vol. 12. P. 188-193; Foin T. et al. Kin selection and social insects //Bioscience. 1998. Vol. 48. P.. 165-176; Queller D. et al. Unrelated helpers in social insects//Nature. 2000.Vol. 405. P. 784-787; Thome B. Evolution of eusociality in termites // Annual Review Of Ecology AndSystematics. 1997. Vol. 28. P. 27-55.
15 Insect sociality. — http://courses.washington.edu/insects.
16 Insect societies. — http://loki.stockton.edu/-cromartw/Entomology/sociall.html.
17 Муравьи // Энциклопедия «Кругосвет». М., 2001.
Основными причинами, обеспечившими успех социальным насекомым в межвидовой борьбе, ученые называют:
♦ Синхронное выполнение заданий: фуражирование, воспитание потомства, забота о жилище, воспроизводство. При повышенном уровне активности насекомые не мешают и не вредят друг другу.
♦ Рабочие особи наводят порядок и решают проблемы благодаря высокому уровню кооперации и сотрудничества, на что не способны солитарные насекомые. Сюда относятся защита от врага, строительство гнезда, забота о молодежи, кооперация во время охоты и собирательства.
♦ Разделение и специализация труда служат залогом успешного поддержания равновесия (гомеостазиса): ресурсное обеспечение колонии, поддержание и управление микроклиматом в гнезде, соответствие кастовой конструкции колонии экологическим условиям местности18.
ПЧЕЛИНЫЙ ОБЩЕСТВЕННЫЙ УКЛАД19
Социальное поведение пчел и формы их общественного устройства давно привлекали внимание философов и ученых. Многие люди сравнивали жизнь семьи пчел с жизнью государства, перенося на нее существовавший общественный уклад. Еще древние египтяне видели в пчелином гнезде государство во главе с пчелой-фараоном, Платон и Аристотель — рабовладельческое общество, управляемое аристократами-трутнями. J1. Фигье в своей книге «Жизнь насекомых» сравнивал общественное устройство пчел с республикой, а пчелу-матку — с ее президентом. Наблюдая за жизнью пчел, специалисты поражаются совершенством организации: десятки тысяч насекомых, наделенных только рефлексами и инстинктами, работают как единое целое, как один организм с множеством исполнительных органов. Инстинкты и организация жизни пчел настолько совершенны, что пчелы кажутся разумными существами.
Как показывают данные науки, пчелы — вегетарианцы: энергию, белки и витамины получают исключительно из растений, опыляя их во время цветения и помогая развитию. Пчела — весьма совершенное биологическое создание, обладающее уникальными способностями. Она использует магнитные и электромагнитные поля Земли, воспринимает поляризованный сол-
ls Social Insects. — http://www.cl.umn.edu/~tcraig/EntEusocial.htm.
19 Информация с веб-сайтов: http://fio.novgorod.ru/projects/project28/vveden.html; http:// www'.marstu.mari.ru:81()l/mmlab/home/students/bees/gnezdo_.htm; http://www.easyc.vipcentr.ru/ index.html; http://www.vsu.ru/~vsue3e06/Biology/Biology.htm; http://www.everythingabout.net/articles/ biology/animals/arthropods/insects/bees/more bees.html.
нечный свет, видит в ультрафиолетовой части спектра, обладает навигационными органами. Поразительна пластичность обмена веществ: поглощение кислорода в полете в 500 раз выше, чем в состоянии покоя. Пчела способна перетаскивать груз, превышающий собственный вес в 20 раз (лошадь — 1,5— 2 раза). На 1 кг массы пчелы приходится более 1 млн нервных клеток, в то время как у человека всего 150 тыс. Пчела — самое чистое создание на планете, на ее лапках никогда не бывает бактерий. Длительность жизни пчелы — от 35 дней у летних до 270 у осенних пчел.
Пчелы появились на планете 80 млн лет назад. В далеком прошлом они устраивали гнезда в дуплах или даже прямо на ветках деревьев. На пасеках же пчелы живут в ульях. Пчелиный сот состоит из многих тысяч ячеек, скрепленных между собой общими стенками и донышками. Ячейки — это геометрически правильные шестигранные призмы строго определенного размера. Шестигранная форма ячейки позволяет не только затрачивать на ее строительство минимум воска и времени, но и сооружать соты исключительно высокой прочности и большой емкости. Соты — совершенное воплощение строительного принципа. Ч. Дарвин называл пчелиные соты верхом архитектурного совершенства с точки зрения экономии труда и воска.
Пчелы — надсемейство насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых. В мире насчитывается более 30 тыс. видов пчелиных (Apoidea), которые объединены в 11 семейств. Они различаются морфологическим устройством, внешним видом, регионом обитания, социальной организацией и образом жизни. По своим размерам они варьируются от 2 мм до 4 см.
Большинство видов пчел — одиночные, некоторые селятся колониями. Самые высокоорганизованные представители пчелиных, характеризующиеся высокоспециализированным собирательством и общественным образом
Врезка