Структура вида

Вид

Лекция 11.

Якутск, 2012

Винокуров В.Н.

Тезисное изложение лекций

Учебно-методический комплекс

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет имени М.К.Аммосова»

Биолого-географический факультет

 

 

 

 

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ (ДАРВИНИЗМ)

 

 

Ведущий преподаватель:

проф. Кафедры биологии

 

 

 

1. В развитии современной науки особое значение имеет систематика. Эта наука пронизывает все области биологии , производя инвентаризацию всего населения биосферы нашей планеты. Четкое различение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Без выявления специфических экологических и морфофизиологических свойств вида невозможно понимать их роль в экосистемах, организовать правильное использование или принимать меры по охране. Вместе с тем развитие систематики невозможно без разработки теории вида.

2. Впервые термин “вид” был применен Аристотелем (384-322 д.н.э.) для обозначения общности сходных между собой организмов, отличающихся от других подобных общностей. В сочинениях Аристотеля понятие вид имело больше логический смысл, чем биолого-таксономический. Тем не менее, в его сочинениях было обозначено 500 видов животных. Ученик Аристотеля Теофраст(371-286 д.н.э.) разработал систему растений, аналогичную системе Аристотеля.

3. В своей многотомной сводке “ Общая история растений”, издававшейся с1686 по 1704 гг. англ. биолог Джон Рей впервые ввел понятие вид как категорию, лежащую в основе систематики. Рей предложил называть видом (species) совместно размножающуюся морфологически сходную совокупность особей, которая в потомстве воспроизводит свои морфологические признаки. « Подобное рождает подобное». Он же ввел бинарную номенклатуру, которая впоследствии была утверждена благодаря трудам К.Линнея ( 1707-1778).

4. Карл Линней впервые сформулировал следующие положения:

- Вид- универсальная и объективная категория. Т.е. виды реально существуют в природе и нет ни одного организма, который не принадлежал бы к какому-нибудь виду.

- Вид – основная категория систематики. Основной критерий вида – морфологическая дискретность. Т.е. особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей) Виды устойчиво воспроизводят свои признаки в потомках, в то же время четко отграничены друг от друга. Устойчивость формы- основная сущность вида.

- Поскольку форма устойчива, виды неизменны. Их столько, сколько создал бог.

 

К.Линней создал так наз. типологическую концепцию вида. Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром- голотипом или с типовой серией –паратипом.

 

5. Совершенно иной подход развивал Ж. Б. Ламарк, который на основе своей теории эволюции отрицал существование видов – номиналистическая концепция.

-от слова nomen – имя. Виды – это не реальные единицы, а только названия, придуманные для удобства различения временных морфологически сходных групп.

6. Вопрос о реальности вида вновь возник после трудов Ч. Дарвина. Дарвин признавал реальность вида, но не обсуждал этот вопрос. Его главной целью было – доказательство эволюции видов Он всегда подчеркивал, что обособленность видов появляется в ходе их эволюции. Вид – это резко выраженная разновидность, а разновидность – это начинающийся вид. Это означает, что виды возникают под действием отбора, в процессе дивергенции постепенно обособляются, приобретают дискретность, и тем самым – реальность. Своими трудами Ч.Дарвин доказал изменяемость видов и их историчность. В связи с этим возникла новая проблема – вопрос о сущности, границах и реальности вида. Этот вопрос в Х1Х веке это представлял собой значительную трудность. При его разрешении здесь наметились два направления:

1 – е направление представляло вид как элементарную и далее неподразделимую единицу. Поскольку большинство видов можно было разложить на разновидности и расы, такие виды нельзя был принимать как далее не подразделимые элементарные единицы. Поэтому эти систематики выделяли в качестве видов группы особей, сохраняющие в потомстве свои признаки. Основателем такого типологического подхода является ботаник А. Жордан. Вид это элементарная неизменная и не эволюирующая группа особей с четкими и дискретными морфологическими различиями, предаваемыми по поколениям. Впоследствии такие понятия Г.де Фриз назвал – жорданонами(euspecies). Такой подход на практике систематиков привел к видодробительству. Пример: А.Жордан у растения крупка весенняя выделил 300 жорданонов, возводимых им на ранг вида.

2-е направление представляло вид как сложную иерархическую систему. На основе морфологического сходства близких форм эти систематики стремились, наоборот, к видоукрупнительству. Впоследствии Г.де - Фриз назвал их линнеонами(conspecies), или линнеевскими видами.

1 –е направление получило подтверждение в исследованиях генетиков в виде существования чистых мутантных линий. Оно защищало свои позиции, основываясь на исследованиях ранних генетиков.

Однако, и 2 -е направление не стояло на месте и постепенно видоизменилось в другое направление, называемое эколого-географическим. Это направление основывалась на биогеографических критериях и также ввело новый критерий вида – ареалогический. Видом считать совокупность особей, распространенных в пределах обширного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени не меняющих свой морфологический облик. Со временем это привело к развитию концепции политипического морфологического вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тян-Шанский (1910), который впервые ввел иерархию видовых категорий : вид(species)-подвид(subspecies)-племя(natio)-морфа(morfa)-аберрация aberratio). Сформировалось представление о линневском виде как иерархической системы пространственно или сезонно различающихся групп.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центрам происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид является сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладющую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и для его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим.

В 1940-х гг была создана СТЭ, утвердившая понятия микроэволюция и её элементарные факторы, в числе которых большое значение имеет изоляция и различные формы естественного отбора. Было внесено представление о популяционной структуре вида и его пространственной структуре. Таким образом, была сформирована новая биологическая концепция вида. Перечень научных монографий, иллюстрирующий ход становления данной концепции таков : 1937. Ф.Добржанский «Генетика и происхождение видов»; 1942. Э.Майр. Систематика и происхождение видов; 1953. Э.Майр, Линсли, Юзингер. Принципы и методы современной систематики; 1968. Э.Майр. Зоологический вид и эволюция.

Согласно новой концепции виды состоят не из отдельных независимых особей, а из популяций, а основным критерием вида стала его генетическая обособленность, в становлении которых играет большую роль изоляция. При этом решающим условием различения видов является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция, которая может принимать различные значения и формы.

Э.Майр – « Объективность критерия вида- результат внутривидовой связности генофонда и биологической обусловленности разрывов между видами».

Из этого становится ясным, что биологическая концепция вида считает вид как репродуктивное сообщество, комплекс популяций обменивающихся между собой генами и не обменивающиеся ими с другими подобными сообществами. Иными словами, видовая принадлежность особи, или группы особей(популяции) определяется не по степени сходства с типом данного вида, а по наличию любых признаков, подразумевающий обособленность генофонда вида (Пример: белая куропатка тундр Палеарктики…. Переходные формы….. Шотландский граус( не белеет). Этот граус считается подвидом, т.к. существует недостаточная степень изоляции. Морфологический статус грауса дает возможность выделения его в отдельный вид. Но поскольку биологическая концепция считает, что группу особей А можно считать видом по отношению к группам Б и В только в том случае, если эта группа генетически изолирована, граус не может считаться отдельным видом.

Итак, согласно биологической концепции вид - это генетически изолированная группа особей. Э. Майр(1970) дал следующее краткое определение вида: «Виды – это группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких же групп». Биологическая концепция теоретически обосновала новый основной критерий вида – генетический Вид оказался сложной генетической системой.

В 1970-80-х гг. биологическая концепция прошла очередной этап развития, что привело к формированию признанной в настоящее время современной концепции политипического вида. В настоящее время всеми в общих чертах признается, что вид представляет собой качественный этап процесса эволюции.

« Вид – это генетически устойчивая система скрещивающихся популяций, (обладающих общей эволюционной судьбой и формирующих общий ареал), особи которых объединены возможностью скрещивания друг с другом, обладают сходством морфофизиологических признаков и экологическим своеобразием, занимая в экосистемах совокупности экологических ниш».

Согласно современным представлениям вид – это главный этап эволюции. Как главный этап эволюции он имеет определенные свойства- с одной стороны – это результат эволюции, а с другой это этап эволюционного процесса.

1. Как результат эволюционного процесса вид целостная, приспособленная к данной среде, генетически обособленная от всех других таких же видов, устойчивая система.

2. Как этап эволюционного процесса вид динамичен, изменчив, имеет расплывчатые границы. Вид состоит из множества популяций, каждая из которых является совершенно совершенно самостоятельной единицей с собственной эволюционной судьбой. Однако генофонды популяций обмениваются генетическим материалом, между ними существует поток генов, который служит основой для формирования единой сложной иерархической системы популяций. Это создает генофонд вида - наименьшую далее неделимую устойчивую генетическую систему.

 

Любой вид распадается на относительно изолированные группы особей, объединенных тесным генетическим родством( демы- у животных, биотипы – у растений). У животных такие группы демов могут объединять микропопуляции, а последние объединяются в популяции. Одиночные популяции или их группы могут образовывать расы и подвиды. У растений группы демов могут образовывать популяции, а последние могут образовавать экотипы и подвиды. Вообще, при описании внутривидовой структуры не только в ботанике и зоологии, на и в различных биологических дисциплинах используются разные понятия. Единого мнения нет даже внутри одной дисциплины, даже в зоологии и ботанике. Однако всеми признается, что любой вил - сложная система с многоуровневой иерархией биохорологических групп .

Большинство видов политипично, т.е. состоят из ряда иерархически соподчиненных внутривидовых групп. Например, если у животных виды состоят из подвидов, популяций и микропопуляций, то у растений это может выглядеть сложнее. Так различаются понятия:

- Полувид –географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида.

- Подвид – сформированная экологическая или географическая раса.

- Местная популяция – относительно обособленное поселение, устойчиво занимающее определенную территорию и способное к воспроизведению

- Экоэлемент – внутрипопуляционная форма, связанная со спаянным нерасщепляющимся генотипом. Может выходить из состава популяции и существовать как самостоятельный экотип.

- Морфобиологическая группа – группа организмов популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически, имеющая сходный путь развития и одинаково реагирующая на условия среды.

- Биотип – элементарная единица генетической структуры популяции – группа организмов, имеющих почти тождественный генотип и отличающаяся от других таких же групп хотя бы одной мутацией .