УГЛЕВОДЫ
Таблица 5.
ЛИПИДЫ
Липиды обнаружены у сложно организованных вирусов и в основном находятся в составе липопротеидной оболочки (суперкапсида), формируя ее липидной бислой, в который вставлены суперкапсидные белки.
Все сложно организованные РНК-содержащие вирусы имеют в своем составе значительное количество липидов (от 15 до 35 % от сухого веса).Из ДНК-содержащих вирусов липиды содержат вирусы оспы, герпеса и гепатита В (табл. 5). Примерно 50-60 % липидов в составе вирусов представлено фосфолипидами, 20-30 % составляет холестерин.
Процентное содержание липидов и гликопротеидов в составе вирусов животных (процент сухой массы на вирион)
Процентное содержание | ||
Вирусы | Липиды | Гликопротеиды |
ДНК-содержащие: Парвовирусы Паповавирусы Аденовирусы Вирусы герпеса Вирус оспы Вирус гепатита В | ||
- | - | |
- | - | |
- | ? | |
? | ? | |
30 в HBs-антигене | 3,6-6,5 в HBs-антигене | |
РНК-содержащие: Пикорнавирусы Ортомиксовирусы Парамиксовирусы Рабдовирусы Альфа-вирусы Флавивирусы Ретровирусы Коронавирусы Буньявирусы Аренавирусы Реовирусы | ||
- | - | |
18-37 | 5-9 | |
20-25 | ||
15-25 | ||
27-31 | 6,4 | |
? | ? | |
3,5 | ||
? | ? | |
? | ? | |
- | ? |
Липидный компонент стабилизирует структуру вирусной частицы. Экстракция липидов органическими растворителями, обработка вирусной частицы детергентами или липазами приводит к деградации вирусной частицы и потере инфекционной активности.
Вирусы, содержащие липопротеидную мембрану, формируются путем почкования на плазматической мембране клеток (или на мембранах эндоплазматической сети с выходом во внутриклеточные вакуоли). Поэтому липопротеидная оболочка этих вирусов представляет собой мембрану клетки-хозяина, модифицированную за счет наличия на ее наружной поверхности вирусных суперкапсидных белков. Из этого следует, что состав липидов почкующихся вирусов близок к составу липидов клетки хозяина. К почкующимся вирусам относятся крупные РНК-содержащие вирусы: ортомиксовирусы, парамиксовирусы, рабдовирусы, тогавирусы, ретровирусы, буньявирусы, аренавирусы, коронавирусы.
В связи с клеточным происхождением липидов общий состав липидной фракции и содержание ее отдельных компонентов у одного и того же вируса могут существенно различаться в зависимости от клетки-хозяина, где происходила репродукция вируса. Наоборот, если разные почкующиеся вирусы репродуцировались в одних и тех же клетках, их липиды оказываются более или менее сходными.
У вирусов оспы и гепатита В липиды имеют иное происхождение, так как эти вирусы не почкуются через плазматическую мембрану. У вирусов оспы липиды не образуют дифференцированной оболочки. Обработка вируса осповакцины эфиром не приводит к потере инфекционной активности или каким-либо структурным изменениям вириона. Липиды вируса гепатита В и его HBs-антигена образуются путем инвагинации мембран эндоплазматической сети. Вирус герпеса формируется путем почкования через ядерную оболочку, поэтому в его составе есть липиды ядерной оболочки.
Углеводный компонент вирусов находится в составе гликопротеидов. Наличие гликопротеидов у вирусов и их процентное содержание показано в табл. 5. Количество сахаров в составе гликопротеидов может быть достаточно большим, достигая 10-13 % от массы вириона. Химическая специфичность их полностью определяется клеточными ферментами, обеспечивающими перенос и присоединение соответствующих сахарных остатков. Обычными сахарными остатками, обнаруживаемыми в вирусных белках, являются фруктоза, сахароза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота, глюкозамин. Таким образом, подобно липидам, углеводный компонент определяется клеткой-хозяином, благодаря чему один и тот же вирус, выращенный в клетках разных видов, может значительно различаться по составу Сахаров в зависимости от специфичности клеточных гликозилтрансфераз.
Углеводный компонент гликопротеидов играет существенную роль в структуре и функции белка. Он является каркасом для локальных участков гликопротеида, обеспечивая сохранение конформации белковой молекулы, и обусловливает защиту молекулы от протеаз. Возможны и другие функции углеводов, пока достоверно не установленные.