Лабораторный практикум

Контрольные вопросы

Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)

Класс Гидроидные полипы (Hydrozoa)

Родственниками гидр являются морские гидроидные полипы, образующие колонии из множества особей. Видовое разнообразие класса достаточно велико — около 2700 видов. Колонии похожи на деревце или кустик, стелющийся по субстрату общий ствол имеет выросты типа корней. Ствол ветвится, на ветках —отдельные особи, гидранты. Гастральная полость общая, на поверхности есть органическая оболочка — тека, которая у некоторых видов заходит и на гидранта гидротека. Обрастания на сваях, на днище судов, похожие на водоросли, часто не растительного происхождения, а представляют собой гидрополипы. Они забивают трубы, снижают скоростью кораблей, поедают значительное количество планктона и этим составляют конкуренцию малькам рыб.

Сами полипы способны только к бесполому размножению, но и к половому. На колонии в определенных местах появляется вырост, который сильно вытягивается в полый столбик, бластостиль. На последнем выпочковываются зачатки медуз, медузы растут, отрываются от бластостиля и уплывают. Иногда медузы выпочковываются без бластостиля. По строению медуза в основе похожа на полип, но уплощена. Наружная выпуклая сторона колокола называется эксумбреллой, вогнутая — субумбреллой. Медузы — хищницы, щупальцами захватывают пищу и переваривают в гастральной полости. Гастральная полость имеет вид центрального желудка, радиальных и кольцевого каналов. Число каналов кратно четырем. По краю зонтика есть мускульная перепонка - парус, необходимая для движения, движется реактивно. Есть щупальца. Тело медузы характеризуется сильным развитием мезоглеи, студенистого вида, прозрачно. Прозрачность характерна многим планктонным формам и рассматривается как особый род покровительственной окраски.

В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов, образуя кроме общего подкожного нервного сплетения сплошное нервное кольцо, от которого иннервируются парус и органы чувств: глазки и статоцисты. В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и органами, руководящими движением паруса, поскольку при вырезании этого органа, медуза перестает двигаться.

Медузы раздельнополые, гонады развиваются на нижней стороне зонтика под радиальными каналами или на ротовом стебле. Половые клетки после созревания выходят наружу через разрыв стенки, оплодотворение происходит вне материнского организма. Яйцо равномерно дробится, бластула превращается в гаструлу у большинства видов путем внедрения бластомеров в бластоцель. Личинка, паренхимула, похожа на паренхимулу губок, гаструляция проходит путем внедрения части клеток в бластоцель, полость бластулы. Затем часть энтодермальных клеток личинки начинает дегенерировать, образуется полость и личинка называется планулой. Планула покрыта ресничками, свободно плавает, потом оседает на дно, прикрепляется, на противоположном конце прорывается рот и вырастает венчик щупалец. Начинается стадия полипа. Чередование полового и бесполого поколений, как мы уже говорили, называется метагенезом. От этой общей схемы могут быть отклонения как в сторону почти полного подавление медузоидного, так и полипоидного поколения. В первом случае планула оседает на дно, но превращается в медузу, во втором случае медузоидная стадия редуцирована до образования половых клеток в теле полипа (гидра). У некоторых гидромедуз полипчик развивается в половой железе самки, колониального донного поколения полипов при этом не образуется.

Интересна история, связанная с одним из видов пресноводных медуз. Пресноводные медузы появились в ряде оранжерейных бассейнов одновременно с заселением в них красивого тропического растения виктории-регии. Примерно в то же время они были замечены аквариумистами при появлении в аквариумах тропических рыбок. Долгое время считалось, что они были занесены из тропиков с декоративными водными растениями. Но викторию-регию транспортировали в оранжереи в виде семян и корневищ. Как могла медуза пережить высыхание? Впоследствии оказалось, что это не новый интродуцированный вид, а редко появляющаяся стадия медузы одного из давно известных в пресных водах умеренной зоны гидроидного полипа. Просто половое поколение у этого вида появляется только при повышении температуры воды, что и происходило в аквариумах и оранжереях при внесении в них тропических видов рыб и растений.

Представленное описание касается прежде всего подкласса Hydroidea. В класс гидроидных полипов входят и представители другого подкласса — сифонофор (Siphonophora). Это свободно плавающие обитатели теплых морей. Их колонии устроены еще сложнее: верхняя часть ствола наполнена воздухом с замыкателем и называется пневматофором. На дне пневматофора лежат железистые клетки, выделяющие газ, близкий по составу к воздуху. Пневматофор — это видоизмененная медуза, благодаря ему колония плавает у поверхности, но в случае сильного волнения воздух выжимается из пузыря и колония опускается в более глубокие слои. В колонии есть и другие видоизмененные медузы: нектофоры — колокола с двигательной функцией, гонофоры — половые особи, гастрозонты — кормящие полипы, арканчики со стрекательными клетками для ловли добычи. Сифонофоры многочисленны в теплых морях и представлены в основном мелкими формами, но есть виды длиной до 1 м, а длина арканчика — 10 м. Ожоги арканчика чувствительны даже для человека.

К этому небольшому классу (200 видов) относятся только морские виды. Они значительно крупнее гидроидных медуз и не имеют паруса, также четырехкратно симметричны, имеют очень сложное строение гастральной полости с сетью каналов и карманообразный выпячиваний. Часть щупальцев укорачивается и видоизменяется. Они называются ропалиями и содержат органы чувств: глазки и статоцисты. Глазки устроены достаточно сложно. В связи с сильным развитием органов чувств, центральная нервная система также испытывает усложнение.

Сложнее и цикл развития сцифоидных медуз. Прикрепившаяся ко дну планула вырастает в сцифистому, похожую на гидру, но устроенную сложнее, сцифистома путем почкования может дать других сцифистом. Главное то, что путем стробиляции, поперечных перетяжек, она делится на стопки дисков, из которых развиваются молодые медузы. В стадии стробиляции полип называется стробилой. Молодые медузы еще отличаются от взрослых и называются эфирами. Таким образом, мы здесь также имеем дело с метагенезом.

Распространены сцифомедузы достаточно широко: от тропических морей до арктических вод (Aurelia aurita). Размеры колеблются от 40 см в диаметре до 10-15 м., движутся сокращениями зонтика (100-140 сокращений в минуту). Облавливают щупальцами пространство во много раз больше собственного диаметра. Среди медуз есть сидячие формы, прикрепленные присоской к подводной растительности, среди глубоководных много светящихся видов (жироподобное вещество люциферин под воздействие фермента люциферазы окисляется и излучает свет). Из-за мягкости тела палеонтологических данных мало, но отдельные отпечатки попадаются с нижнего Кембрия.

В Китае и Японии некоторых медуз употребляют в пищу. У медуз отделяют ротовые лопасти и промывают зонтик для удаления слизи и внутренних органов. Мезоглею медуз японцы называют хрустальным мясом. Его солят, варят, жарят, добавляют к салатам.

5. Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы имеют только стадию полипа и не имеют чередования поколений, редко бывают одиночными, чаще колониальными. Класс насчитывает около 6000 видов, т. е. в 2 раза больше, чем гидроидных и сцифоидных вместе взятых. Коралловые полипы устроены значительно сложнее, чем гидроидные полипы: сложно, со многими камерами устроена гастральная полость, есть чисто мускульные клетки, т.е. происходит дифференциация мускульной ткани; сложнее нервные сплетения. У всех колониальных и у многих одиночных в мезоглее есть известковый или роговой скелет. Проще всего устроен скелет у ряда восьмилучевых кораллов: отдельные спикулы, образующиеся в склеробластах; у благородных кораллов они сливаются в однородную массу. Есть и одиночные, способные к медленному передвижению кораллы актинии. Пищеварение — сочетание внутриклеточного с полостным. Размножение бесполое и половое. Как правило, раздельнополые. Оплодотворенное яйцо начальные стадии развития проходит в теле матери, у многих актиний — вплоть до образования полипа.

Класс включает 5 подклассов, 3 из которых вымершие. Из вымерших следует отметить четырехлучевых кораллов (Tetracorallia) — предков современных, живших в Ордовике и Силуре. Современные виды представлены двумя классами: 6-лучевыми кораллами (Hexacorallia), к которым относятся одиночные кораллы, актинии, мадрепоровые кораллы, образующие коралловые рифы, и несколько других отрядов. Скелет может отсутствовать (многие актинии) или быть сплошным, внутренним рогоподобным или наружным известковым. Второй подкласс, 8 — лучевые кораллы (Octocorallia), к которым относятся морские перья и роговые кораллы. Скелет состоит из отдельных спикул, находящихся в мезоглее. Среди последних особое значение занимают благородные кораллы — обитатели 50-метровой глубины Средиземного моря, их скелет окрашен в розовый или кирпично-красный цвет и служит для изготовления украшений и различных поделок. Интересен отряд мягких кораллов, представителей которых можно увидеть в экзотариуме Московского зоопарка. Мягкие кораллы имеют отдельные склериты или корковый слой в мезоглее. Большинство из них обитает в тропиках на мелководье морей у Малайского Архипелага и северных берегов Австралии.

Коралловые рифы

В тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов распространены рифообразующие кораллы, отличающиеся очень крупными размерами (ветки диаметром до 2 м и высотой до 4 м). Наиболее известны рифы у берегов Австралии, Индонезии и островов Океании. Главный лимитирующий фактор существования рифообразующих кораллов — температура воды: лучшие рифы там, где она не ниже 20 градусов. Как и холода, коралловые полипы не выносят опреснения и там, где в море впадают большие реки, полоса рифов прерывается. Будучи фильтраторами, они не выносят и замутненной воды, часто приносимой реками. Глубина образования рифов находится в пределах 50 м, т.к. на этом уровне может ещё существовать симбионт кораллов водоросль зооксантелла, которая нуждается в солнечном свете. Зооксантеллы необходимы для нормального роста скелета кораллов, они заменяют им органы выделения. Коралловые рифы представляют собой сложную многовидовую экосистему с очень причудливыми морфологическими формами разных групп животных.

Рифы распадаются на три разновидности: береговые, барьерные и атоллы. Береговые окаймляют сушу, барьерные идут на некотором расстоянии от берега (Большой Барьерный риф 1400 км вдоль восточного берега Австралии), атоллы — коралловое кольцо с лагуной внутри. Формирование атоллов связано с медленным опусканием острова с береговыми рифами под воду. Предположение об этом пути появления атоллов было высказано Ч. Дарвином. Впоследствии это предположение подвергалось пересмотру, но в конце концов нашло фактическое подтверждение при изучении возрастной структуры рифов.

Коралловые рифы существовали с Кембрийского периода, наиболее древними образующими их видами были археоциаты (тип достигший биологического прогресса и исчезнувший в пределах Кембрия) из нижнего Кембрия. Начиная с Силура в образовании рифов приняли участие ныне вымершие четырехлучевые кораллы, в Ордовике и Силуре им на смену пришли шестилучевые и много миллионов лет позже — восьмилучевые. Настоящие мадрепоровы кораллы появились только в Меловом периоде. Интересно, что есть данные о существовании достаточно сложных кишечнополостных в Протерозойскую эру. Отсутствие скелета у кишечнополостных Протерозоя видимо объяснялось тем, что у древнейших беспозвоночных еще не выработался механизм кальциевого обмена, в результате которого организмы оказались в последующем способны к образованию массивного известкового скелета, панциря, раковины и т.п.

В основе эволюции кишечнополостных стояли две ветви. Представители первой имели гастральную полостью, поделенную перегородками на камеры. Это способствовало более интенсивному пищеварению и привело к образованию сцифоидных медуз и коралловых полипов. Другая ветвь без перегородок в гастральной полости дала гидроидных.

Экология типа

Кишечнополостные — самые древние из настоящих многоклеточных. Они заселили буквально весь океан от поверхности до глубин и от тропиков до приполярных широт, часть видов смогла проникнуть и в пресные воды.

Как вы видели, несмотря на простоту организации, кишечнополостные очень разнообразны. Это связано со следующими причинами: во-первых, со способностью образовывать разнообразные колонии; во-вторых, с наличием у одного вида двух морфологических форм, полипа и медузы. Кроме того, представители типа часто имеют разнообразную яркую окраску. Процветанием тип обязан наличию стрекательных клеток и различных вариантов скелета. Что касается размеров, то самые маленькие виды едва достигают 1 мм, а наиболее крупные, например, медузы цианеи, имеют зонтик до 2 м в диаметре, а щупальца растягиваются на 30 м. У гигантского одиночного полипа бранхиоцериантуса, высотой 1 м, насчитывается 380 щупалец, а у крошки монобрахиума — всего одно щупальце.

В полном развернутом варианте жизненного цикла кишечнополостных наблюдается четкая смена донного сидячего часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободно плавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. До открытия явления чередования поколений медуз и полипов считали разными самостоятельными группами животных. Метагенез довольно широко встречается в животном мире. Он обнаружен, как вы помните, у ряда простейших (фораминиферы), встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, у некоторых ракообразных и низших хордовых. У кишечнополостных метагенез играет очень важную роль: поколение медуз расширяет территорию обитания, способствуя расселению, а поколение полипов закрепляется на территории. Аналогична роль метагенеза и у других систематических групп. В большинстве случаев от такого типичного метагенеза имеются отклонения, зависящие от целого ряда причин.

Так, в онтогенезе может преобладать поколение полипов. Таким путем пошли коралловые полипы. При этом происходит усложнение колонии и постепенная потеря самостоятельности отдельными ее членами. Преимущества данного пути — хорошая защита колонии не только стрекательными клетками, но и крепким, наружным скелетом. При этом функция расселения сохраняется у личинки планулы, которая, в этом плане, несомненно, уступает медузе. Чем сложнее колония, тем большее значение она приобретает в жизненном цикле. Колония может прокормить не только полипов, но и медуз. Медузы в этом случае долго не отрываются от колонии, а потом в процессе эволюции вообще перестают отрываться от нее.

Само появление колоний, как мы видели на примере гидры, легко представить на основе почкования одиночного полипа. Сначала появляется временная колония из не до конца отшнуровавшихся полипов. Следующий этап — постоянная колония с однотипными особями. Одновременно идет образование защитного скелета. В дальнейшем эволюция колониальных форм была направлена в сторону появления древовидных стволов скелета и одновременному сокращению ножки отдельного полипа колонии. Первое необходимо, чтобы возвышаясь над грунтом, расширить объем охотничьей территории и поймать как можно больше добычи, а второе нужно для защиты от хищников. Еще одно частное решение проблемы охотничьих угодий — гидроид-эпифит, поселившийся на ветках колонии другого вида. Логично для более успешной охоты и появление колоний с полипами, сидящими в шахматном порядке или имеющими разно этажность венчиков.

Другое направление эволюции колониальных видов — это направление в сторону полиморфизма, т.е. образования разных по строению полипов. Чаще всего полиморфизм наблюдается у гидроидных. Это прежде всего сифонофоры, строение которых мы уже рассматривали. У колонии сифонофор существует даже единая нервная система как у целостного организма.

Колонии могут иметь вид ершика, пера, стелится, ветвится и т.д. У одного вида может быть несколько экологических форм. Так, мягкий коралл Eunephthya на скалах имеет мясистую широкую подошву, а на илистом грунте подошва разрастается в несколько пузырчатых полостей, захватывающие порции грунта для укрепления на мягком дне. Морские перья — единственные из колониальных кишечнополостных, способные двигаться с помощью подошвы по грунту.

Другой путь сокращения метагенез мы встречаем у сцифоидных медуз, в цикле развития которых почти или полностью исчезает поколение полипов. Есть такие варианты цикла и у гидроидных медуз. Эволюция показала, что этот путь не столь прогрессивен: сцифоидных медуз насчитывается только около 200 видов (напомним, что гидроидов 2700, а коралловых полипов 6000 видов).

Таким образом, метагенез очень пластичен и может изменяться при изменении окружающих условий.

Общими закономерностями распространения является уменьшение видового разнообразия от экватора к полюсам. Особенно это касается коралловых полипов, лимитирующим фактором распространения которых является температура воды около +20 градусов С.

В более холодных областях размеры самих полипов одного и того же вида крупнее, а количество ветвей и полипов меньше. То же происходит по вертикали: с глубины 3500 и 4800 м Индийского океана была поднята колония коралла ранее неизвестного вида, длина расправленного полипа которой была 125 мм, но на вершине стволов сидело только по одному полипу.

1. Теории происхождения многоклеточных животных.

2. Понятие о многоклеточных. Отличительные черты

3. Тип кишечнополостные. Класс гидроидные.

4. Класс сцифоидные.

5. Класс коралловые полипы

1. Многоклеточные. Строение многоклеточных на примере гидры пресноводной (1 ч).

 

Самостоятельная работа студентов

Темы рефератов:

1. Происхождение многоклеточных.

2. Тип кишечнополостные. Виды кишечнополостных.

3. Значение кишечнополостных для природы и в жизни человека.

4. Симбиоз и другие варианты сожительства у кишечнополстных.

 

Формы контроля: собеседование по реферату, демонстрация презентации

 

 

Экзаменационные вопросы:

Вопросы к экзамену по зоологии беспозвоночных

1. Теории происхождения многоклеточных животных.

2. Понятие о многоклеточных. Отличительные черты

3. Тип кишечнополостные. Класс гидроидные.

4. Класс сцифоидные.

5. Класс коралловые полипы