Механизм генерации потенциала действия

Потенциал покоя. Уравнение Нернста. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца

Потенциал покоя (ПП, мембранный потенциал покоя). ПП называется разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны, возникающей в состоянии покоя клетки. У живых клеток в покое между внутренним содержимым клетки и наружным раствором существует отрицательная разность потенциалов (ПП) порядка 60—90 мВ, которая локализована на поверхностной мембране. Внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной. ПП обусловлен избирательной проницаемостью покоящейся мембраны для ионов К⁺.

ПП можно рассчитать с помощью формулы Нернста:

где - концентрация ионов калия внутри клетки, - концентрация ионов калия снаружи клетки.

точные значения для ПП вычисляются по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца (ГХК), которая учитывает проницаемость КМ в покое не только для ионов калия, но и для ионов натр ия и хлора:

где P_K, P_Na, P_Cl – проницаемость КМ для ионов калия, натрия и хлора

Потенциал действия (ПД)

Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП, когда оно достигает критического значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ — ПД. Во время восходящей фазы ПД кратковременно изменяется потенциал на мембране: её внутренняя сторона, заряженная в покое электроотрицательно, приобретает в это время положительный потенциал. Достигнув вершины, ПД начинает падать (нисходящая фаза ПД), и потенциал на мембране возвращается к уровню, близкому к исходному, — ПП.

Полное восстановление ПП происходит только после окончания следовых колебаний потенциала — следовой деполяризации или гиперполяризации, длительность которых обычно значительно превосходит продолжительность пика ПД. Согласно мембранной теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя, приводит к усилению потока Na⁺ внутрь клетки, что уменьшает отрицательный потенциал внутренней стороны мембраны — усиливает её деполяризацию. Это, в свою очередь, вызывает дальнейшее повышение проницаемости для Na⁺ и новое усиление деполяризации и т.д. В результате такого взрывного кругового процесса, т. н. регенеративной деполяризации, происходит изменение мембранного потенциала, характерное для ПД.

Амплитуда ПД большинства нервных и мышечных волокон примерно одинакова: 110—120 мВ. Длительность ПД варьирует в широких пределах: у теплокровных животных длительность ПД нервных волокон, наиболее быстро проводящих возбуждение, — 0,3—0,4 мс, у волокон же мышц сердца — 50—600 мс. В растительных клетках пресноводной водоросли хара ПД продолжается около 20 с.