ПУТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБМЕНА
Существует два основных пути превращения дыхательного субстрата или окисления углеводов:
1. Дихотомический: гликолиз + цикл Кребса;
2. Апотомический: пентозофосфатный путь
Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от условий внешней среды (например, дыхание осуществляется в диапазоне температур -50….+50 0С).
Рассмотрим оба пути:
Гликолиз – процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК).
Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле), где гликолитические ферменты организованы в мультиэнзимные комплексы с участием актиновых филаментов цитоскелета, и в хлоропластах.
Цепь реакций, составляющих путь гликолиза можно разбить на 3 этапа:
1.
Подготовительный – фосфорилирование гексозы и её расщепление на 2 фосфотриозы (затрачивается 2 АТФ).
2. Первое субстратное фосфорилирование (синтез 2 АТФ за счёт окисления 2 молекул фосфоглицеринового альдегида (ФГА) до 2 молекул фосфоглицериновой кислоты (ФГК), при этом также образуется 2 NADHH+).
3. Второе субстратное фосфорилирование(синтез 2 АТФ за счёт окисления 2 молекул ФГК до ПВК).
Таким образом, суммарное уравнение гликолиза выглядит следующим образом:
Функции гликолиза в клетке:
1. Связь между дыхательными субстратами и циклом Кребса.
2. Источник АТР и NADHH+.
3. Некоторые его интермедиаты используются для синтетических процессов в клетке (например, ФЕП необходима для образования фенольных соединений и лигнина).
4. В хлоропластах запасённый крахмал метаболизируется в триозы, которые затем транспортируются из него.
Цикл Кребса. В анаэробных условиях ПВК подвергается различным типам брожения. В присутствии же достаточного количества кислорода пируват полностью окисляется до углекислого газа и воды в цикле Кребса. Все участники этого процесса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий.
Первым этапом окислительного расщепления ПВК является процесс образования активного ацетила в ходе окислительного декарбоксилирования при участии пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса (3 фермента и 5 коферментов).
В результате образуется ацетил коэнзим А:
(ацетил – Со А)
Дальнейшее окисление ацетил - Со А осуществляется в ходе циклического процесса (цикла Кребса) начиная со взаимодействия со щавелевоуксусной кислотой (ЩУК):
В результате одного оборота цикла:
Сумарне рівняння аеробного окислення:
Сумарне рівняння гліколізу і циклу Кребса: