Клетка как основная структурная и функциональная единица растительного организма.

Лекция 2. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Открытие клеточного строения организмов связано с открытием микроскопа. В 1665 году голландский ученый Роберт Гук усовершенствовал простейший микроскоп и рассмотрел с его помощью строение пробки и увидел в её строении ячейки, которые назвал клетками. Только в середине XIX столетия это было признано открытием, когда ботаник М. Шлейден ( 1938 г.) и зоолог Т. Шванн 1939 г) сформулировали теорию клеточного строения растительных и животных организмов.

Несмотря на различие размеров, внешних форм у животных и растений, у мельчайших бактерий и гигантских деревьев секвои у них есть общее свойство – все они состоят из клеток. Более того эта структура всего живого в течение миллиардов лет эволюции живых организмов на нашей планете претерпели наименьшие изменения. Совершенство внутренней структуры обеспечивает для организмов выполнение клетками у них всех функций. Поэтому клетка является не только структурой организма, но и его функциональной единицей, как одноклеточных ,так и многоклеточных организмов, в том числе и растений. И тем не менее нельзя не отметить существования двух форм организмов, не имеющих клеточного строения – вирусы и бактериофаги. Однако, их жизнь не мыслима вне клетки, в которой они паразитируют: вирусы в клетках растений и животных, бактериофаги – в бактериальных организмах. Только в клетке хозяина, используя продукты его жизнедеятельности, они способны образовывать своё тело и размножаться. Следовательно, жизненные процессы любого организма обусловлены функционированием клетки.

Известно, что живые организмы имеют свои отличительные особенности, одни относятся к прокариотам, не имеющих дифференцированного ядра, и эукариоты, у которых обязательно содержится ядро. Кроме того, клетки одноклеточных организмов являются всем организмом, у многоклеточных, только составной частью. Поэтому у одноклеточных организмов в клетке протекают все без исключения процессы жизнедеятельности вплоть до размножения. В многоклеточном организме, дифференцированном на органы, ткани, клетки выполняют специализированные функции. Будучи дифференцированными по функциям, происходящих в них, они в совокупности и составляют единый и целостный организм. Клетки листа выполняют специфическую функцию фотосинтеза с образованием органических веществ, а клетки корня, как гетеротрофная часть растения, их потребляет и благодаря этому способны поглощать из почвы питательные вещества и воду, и снабжать ими листья, клетки стебля в это время выполняют транспортные функции в двух направления и т. д . Тесная трофическая связь клеток разных органов многоклеточных организмов подтверждается экспериментально двумя фактами: если изолировать их друг от друга, он и погибают, но если такие клетки или органы снабдить всеми необходимыми веществами, образуемых в клеткахдругих органов (питательными, энергетическими, биологически активными), то они будут сохранять жизнедеятельность. На этом основано культивирование изолированных органов, тканей и клеток растений на искусственных питательных среда.

Соматический эмбриогоенез В условиях культуры изолированных клеток растений были раскрыты другие важнейшие особенности функций растительных клеток. Растительные клетки в условиях изолированной культуры, когда между клетками нарушены двусторонние связи, при определенных условиях могут переходить в состояние эмбриоидов. В клетках на противоположных концах «проклёвываются» элементы проростка и корня, регенерирующие в целое растение. Так как в культуре культивируются только соматические клетки, и эмбриоиды берут свое начало от соматических клеток и тканей , культивируемых in vitro их стали называть соматическими зародышами, а сам процесс соматическим эмбриогенезом (Чесноков,2006)

Впервые он был обнаружен в 1958 году Стевардом и Рейнертом, которые независимо друг от друга обнаружили несколько эмбриоподобных структур, которые образовались в культуре клеток моркови (Daucus carota L.) in vitro. Полученные результаты показали, что соматический эмбриогенез – это феномен, присущий всем генерируемых в культуре клеток in vitro растениям. На сегодняшний день это число составляет 400 видов и до сих пор продолжает увеличиваться.

Показано, что для редифференцировки и индуцирования соматического эмбриогенеза у моркови и многих видов злаковых растений требуется только присутствие ауксина. Ряд древесных и некоторых других видов растений, например, Lathyrus – цитокинина или цитокинина и ауксина Растительные гормоны в питательной среде индуцируют процесс деление культивируемых in vitro клеток, приводящих к формированию эмбрионального каллуса или клеточных кластеров. Зародыши после завершения этих образований способны на безгормональной среде регенерироватьт в проростки.

Соматический эмбриогенез in vitro – это строгое доказательство тотипотентности растительной клетки. Тотипотентность заключается в том, что любая растительная клетка, независимо от её тканевого происхождения, несет в себе всю генетическую информацию всего организма, так как являются производными зиготы. Единичные клетки, из которых образуются зародыши, в впоследствии и целые растения, идентичны зиготе, из которой формировалось растение. Все его клетки имеют совершенно идентичный генотип. Соматический эмбриогенез является следствием перепрограммирование генной экспрессии в клетках, индуцирующей каскад структурных эмбриональных изменений. Это и приводит к развитию зародыша, как при зиготическом развитии, так и при соматическом эмбриогенезе из одной клетки.

В сложных растительных организмах клетки разных органов и тканей, выполняющих различные функции, что приводит к их некоторому анатомо-морфологическому отличию, обусловленному экспрессией только тех генов, которые формируют структуру, соответствующую функции. Остальные же гены репрессированы, и могут оставаться в этом состоянии, вплоть до завершения онтогенеза клетки, находящихся под контролем целостного организма. Ни одна соматическая клетка в целостном организме не реализует всей генетической программы, кроме той, которая присуща её функции. И только оставшись один на один может стать эмбриональной, подобно зиготе. Тотипотентность клеток растений лежит в основе регенерации и реституции.