Механическая модель мышцы со средоточенными параметрами.

 

Рассматриваемая модель является модифицированным вариантом модели мышцы ,впервые предложенной Хиллом. Данная модель включает в себя :СЭ –сократительный (контрактильный ) элемент, ответственный за развитие силы тяги;.ПосУК-последовательный упругий компонент мышечных волокон. ПарУК – параллельный упругий компонент. ДЭ – демпфирующий элемент.

Последовательный и параллельный упругие компоненты представляют собой анатомически обособленные эластичные структуры, названные так в соответствии с их расположением относительно контрактильного элемента (СЭ.)

ПосУК- передает силу, развиваемую СЭ , на рычаг. Определяется упругостью актин- миозинового комплекса, обусловленного местами прикрепления актина к Z-дискам и местами соединения мостиков с активными центрами тонких нитей, а также сухожилиями Основная доля ПосУК сосредоточена в сухожилии. Так как жесткость сухожилия не зависит от активности контрактильного элемента, ее мож- но классифицировать как пассивную жесткость. Активная жесткость обусловлена количеством замкнутых мостиков, способных слегка растягиваться под нагрузкой.

Мышечная сила и активная часть ПосУК зависят от количества замкнутых мостиков. Следовательно ,активная жесткость увеличивается с ростом напряжения мышцы.. .Если мышца пассивна, то ее напряжение поддерживается только за счет ПарУК. Зависимость удлинения ПосУК от развиваемой силы является экспоненциальной. Его максимальное удлинение , достигаемое при максимальном изометрическом напряжении мышцы, составляет от 2% до 7% от длины покоя мышцы..

ПарУК-параллельный упругий компонент. В него входят соединительно- тканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и пучков, а также механические свойства Т-системы и саркоплазматического ретикулуума. .Следовательно, основную роль играют фасции и сарколеммы. Определенное влияние оказывают остаточные соединения актин- миозиновых мостиков. Механические свойства ПарУК проявляются при растягивании мышцы в расслабленном состоянии. Демпфирующеие свойства ПарУК не оказывают заметного влияния на силу тяги, а упругие начинают проявляться с равновесной длины мышцы, которая близка к длине покоя, при которой сократительный компонент развивает максимальную силу

Зависимость силы, развиваемой ПарУК. от его длины имеет экспоненциальный характер. В физиологическом диапазоне изменений суставных углов человека вклад указанной силы невелик.

 

Рис. 2 Трехкомпонентная модель мышцы (СЭ – сократительный элемент)

 

СЭ – сократительный элемент представляет собой компонент , генерирующий силу. Его функционирование описывается кривыми « сила- скорость « и «сила- длина» В сократительный элемент входят актиновые и миозиновые филаменты , которые способны двигаться относительно друг друга за счет образования поперечных мостиков. Сила тяги СЭ определяется степенью перекрывания филаментов ( величиной деформации мышцы.т.е. ее длиной), скоростью относительного движения нитей , композиционным составом мышцы , степенью возбуждения , температурой

Возбуждение мышцы определяется процессами активации каждого волокна и их рекрутированием .. .Зависимость силы, развиваемой ПарУК. от его длины имеет экспоненциальный характер. В физиологическом диапазоне изменений суставных углов человека вклад указанной силы невелик.

В мышцах рассеивается энергия ; этот факт отражают в модели мышцы ведением ДЭ-демпфирующего элемента.

В заключение следует отметить , что упругость сухожилия примерно равна суммарной упругости всех мышечных волокон активной мышцы.

 

3 Структура поперечно – полосатой мышцы. Модель скользящих нитей.

Мышечная ткань представляет собой совокупность мышеч­ных клеток (волокон), внеклеточного вещества (коллаген, эла­стин и др.) и густой сети нервных волокон и кровеносных сосу­дов.

Поперечно-полосатая структура мышечных волокон может наблюдаться под обычным микроскопом. Отдельное мышечное волокно имеет диаметр 20-80 мкм и окружено плазматичес­кой мембраной толщиной 10 нм. Каждое отдельное волокно -это сильно вытянутая клетка. Длина отдельных волокон (кле­ток) может существенно варьироваться, в зависимости от вида мышцы, от сотен микрон до нескольких сантиметров. Внутри волокна, кроме известных органелл (ядро, ядрышко, митохон­дрии, аппарат Гольджи и др.), находятся сократительный ап­парат клетки, состоящий из 1000 - 2000 параллельно располо­женных миофибрилл диаметром 1-2 мкм, а также клеточные органеллы: саркоплазматический ретикулум и система попе­речных трубочек - Т-система.

В миофибриллах различают (рис. ): А-зону - темные поло­сы, которые в поляризованном свете дают двойное лучепрелом­ление, то есть обладают свойством анизотропии (отсюда и назва­ние: А-зона), 1-зону - светлые полосы, не дающие двойного лучепреломления, то есть изотропные (отсюда название: 1-зона). В области I-зоны проходит темная узкая полоса — Z-диск (от нем. zwischenscheibe - промежуточный диск). Промежуток между двумя Z-дисками называется саркомером и является элементар­ной сократительной единицей мышечной клетки.

Саркомер - это упорядоченная система толстых и тонких ни­тей, расположенных гексагонально в поперечном сечении. Толстая нить имеет толщину -12 нм и длину = 1,5 мкм и состоит \ из бёлка миозина. Тонкая нить имеет диаметр 8 нм, длину 1 мкм и состоит из белка актина, прикреплённого одним концом к Z-диску.

Актиновая нить состоит из двух закрученных один вокруг дру­гого мономеров актина толщиной по 5 нм (рис. 3 ). Эта струк­тура похожа на две нитки бус, скрученные^по_14_бусин в витке. В цепях актина регулярно примерно через 40 нм. встроены молекулы тропонина, а сама цепъ охватывает нить тропомиозина. При сокращении мышцы тонкие нити вдвигаются между тол­стыми. Происходит относительное скольжение нитей без изме­нения их длины. Этот процесс обусловлен взаимодействием осо­бых выступов миозина - поперечных мостиков с активными' центрами, расположенными на актине. Мостики отходят от тол­стой нити периодично на расстоянии 14,5 нм друг от друга.

 

 

 

В расслабленном состоянии миофибрилл молекулы тропо­миозина блокируют прикрепление поперечных мостиков к ак-тиновым цепям. Ионы Са активируют мостики и открывают участки прикрепления к актину В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям . ,расщепляются молекулы АТФ и изменяется коформация мостиков: их головки поворачиваются внутрь саркомера . Это приводит к генерации силы ,скольжению актина относительно толстой нити миозина к центру саркомера , что вызывает укорочение мышцы .Каждый цикл зымыкания –размыкания сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ. Таким образом, актин-миозиновый комплекс является механохимическим преобразователем энергии АТФ.