Механизмы кратковременной памяти

Системы регуляции памяти.

Система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции.

1). Неспецифический (общемозговой) – сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору. По современным представлениям, неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. В случае поражения гиппокампа возникает известное заболевание – корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее. Улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении новой информации или сохранении заученной ранее. В обеспечении произвольного запоминания, или мнестической деятельности, ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли.

2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Нейронные модели памяти. Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском структур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования М.Н. Ливанова и С.Р. Раевой показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга. При применении тестов на оперативную и непроизвольную память были обнаружены «пусковые» нейроны, расположенные в головке хвостатого ядра и передней части зрительного бугра, которые отвечали лишь на речевые команды типа: "запомните", «повторите».

Существует заболевание – ретроградная амнезия, при котором больной теряет память на события, которые непосредственно предшествовали мозговой травме, хотя память на более давние события сохраняется. На основании этого Д. Хебб (1949) сделал вывод о наличии двух видов памяти (кратковременной и долговременной), которые имеют разные механизмы.

Большинство исследователей при объяснении механизмов кратковременной памяти придерживаются гипотезы реверберации возбуждения. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Лоренте де Но (1934).

Реверберация возбуждения – циркуляция нервных импульсов по замкнутым цепям нервных клеток. Структурная основа этого процесса – кольцевые объединения нейронов типа «ловушек», которые обнаружены в лобной коре, и вертикальные объединения пирамидных клеток в теменной области. В круговых путях нервных сетей находятся не только возбуждающие, но и тормозящие клетки, которые препятствуют циркуляции импульсов и запоминанию. Протекание потоков импульсов по новым для них путям возможно только при изменении синаптической проводимости. Ее изменения возникают вследствие непродолжительных изменений обратимых физико-химических свойств мембран и динамики медиаторов в синапсах, временно перестраивающих поведение нервных сетей.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

В связи с этим возникло предположение, что ретроградная амнезия в результате электрошока, а также, вероятно, из-за травматических повреждений является скорее результатом потери возможности воспроизведения следов памяти, чем нарушением механизмов кратковременной памяти. Предполагается, что мнестическое забывание у человека также связано не с разрушением энграммы памяти, а с их временным переводом в подпороговое состояние, вследствие чего они становятся недоступными для произвольного извлечения. В то же время следы носят обратимый характер и при подсказке (методом «напоминания») или спонтанно могут актуализироваться.