Нервная ткань

Лекция 2

Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов, способных к возбуждению и проведению нервных импульсов, и нейроглии - особых клеток, которые, располагаясь между нейронами, выполняют по отношению к ним опорную, защитную и трофическую функции.

Нейроны. Согласно "нейронной доктрине", сформулированной С.Рамон-и-Кахалем, нервные клетки - нейроны - являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следующих положениях.

1. Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон
представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и
цитоплазма. Снаружи нейрон окружен плазмолеммой. В цитоплазме нейрона
(нейроплазме) содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический
ретикулум, рибосомы, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, а также
специальные органеллы: нейрофибриллы и тигроидное вещество, или вещество
Ниссля.

2. Каждый нейрон является генетической единицей. Он развивается из нейробласта и содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами. Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в процессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

 

3. Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными словами, каждый нейрон способен воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейронам или
иннервируемым мышцам и органам.

4. Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, то есть он
проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки
нейрона подразделяются на дендриты, которые проводят возбуждение к телу
нейрона, и аксон, или нейрит, проводящий возбуждение от тела клетки.

5. Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элементарной
составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой осуществляется
проведение импульсов в нервной системе от рецепторов, воспринимающих
средовые воздействия, до эффекторных органов, участвующих в ответной
реакции на эти воздействия.

6. Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нервной клетки и ее отростков, отделенная (путем повреждения) от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее, при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого нейрона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее, при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания утраченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в периферической нервной системе при повреждении нервов.

Анатомическое строение нейрона. В процессе эволюции количество нервных клеток у животного непрерывно возрастает. У многих беспозвоночных насчитывается нескольких десятков или сотен нейронов. В ЦНС человека их содержится свыше 10 млрд. Все количество нейронов закладывается у человека в процессе эбриогенеза. В постнатальном периоде нервные клетки, в отличие от других клеток, не

могут дифференцироваться, то есть размножаться, следовательно нейронный нервной системы состав не обновляется.

В нейроне различают тело (сома) с ядром и ядрышком. Соотношение размеров ядра и окружающей его нейроплазмы — перикариона, значительно варьирует у разных нервных клеток. Сохраняет свое значение, предложенное еще Ф.Нисслем, разделение нервных клеток на соматохромные и кариохромные. Первые характеризуются наличием хорошо выраженного слоя нейроплазмы, со всех сторон окружающего ядро, у вторых ободок цитоплазмы вокруг ядра развит слабо, иногда сильно истончаясь с одной стороны ядра.

Ядро нейрона отличается сравнительно крупными размерами, имеет круглую или овальную форму. Ядро нейрона содержит ядерный сок (кариоплазму), содержащий хроматин (рибонуклеопротеид) и ядрышко, содержащее РНК и ДНК. Кариолемма (оболочка ядра) может иметь как двухслойную так и трехслойную структуру.

Нейрон покрыт мембраной (нейролеммой), которая имеет толщину примерно 10 нм. Мембрана клетки в основном состоит из липидов и белков.

Липиды - это химические компоненты (главным образом фосфолипиды - фосфатидилхолин) двух групп: гидрофильной (растворимой в воде) и гидрофобной (не растворимых в воде). Они формируют двухслойную пленку клетки толщиной 4-5 нм или около 0,005 мкм. Причем, полярные гидрофильные концы липидов обращены к внутренней и внешней водной среде, неполярные гидрофобные - находятся в глубине мембраны. Мембранные белки по-разному располагаются в структуре мембраны. Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое, или внутреннем или наружном.

Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидный слой мембраны, а гидрофильные группы находятся на поверхности и погружены в водную среду. Молекулы белка делятся на белки-каналы или транспортные белки, белки-насосы, структурные белки, ферменты и рецепторы.

Основное вещество цитоплазмы, ее растворимая часть, называется цитозолем. Он занимает около половины объема клетки. Цитозолъ - это внутриклеточное вещество типа гель. В его состав входит 75-85% воды и 10-20% белка. В цитозоль входят также липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и минеральные соединения. Цитозоль способен к гель-золь переходам. Гель - более твердое желеобразное состояние, золь - более жидкое. Цитозоль объединяет все содержимое клетки в единое целое. Здесь же протекают метаболические процессы.

Вещество Ниссля (тигроид) является специфическим органоидом нервной клетки. Тигроид является нуклеопротеидом, в его состав входит РНК, в состав его белковой основы входят два вида белков: аргинин и гистидин, и ароматические аминокислоты.

Нейрофибриллы являются вторым важным компонентом цитоплазмы нейрона и располагаются в цитоплазме в виде тонкой сети микротрубочек, нейрофиламентов и микрофиламентов, в петлях которых лежат гранулы тигроида. В основе химической структуры нейрофибрилл лежат белки. Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют в транспортировке различных веществ, микрофиламенты принимают участие в управлении движением клеточной мембраны и подлежащей цитоплазмы.

Митохондрии нейрона распределены в клетке неравномерно, наибольшее их количество обнаруживается в аксонном холмике и в области синапса. В митохондриях нервных клеток имеются рибонуклеопротеиды, содержание которых меняется в зависимости от состояния клетки.

В нервной клетке часто обнаруживаются гранулы пигмента меланина, железа,

липофусцина, гликогена. Липофусцин является продуктом нормальной жизнедеятельности нейрона. Его количество в клетке увеличивается с возрастом. Количество гликогена в клетке меняется в зависимости от ее функционального состояния. Количество гранул железа также увеличивается с возрастом, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

Кроме сомы у нейрона имеются протоплазматические отростки - дендриты, и осево-цилиндрический отросток - аксон. Аксон у некоторых клеток может достигать длины от 1 до 1,5 метров. Аксон продолжается у многих нервных клеток в виде нервного волокна. Обычно на месте отхождения аксона от сомы находится четко ограниченное возвышение мембраны - аксонный холмик. Этот начальный участок аксона рассматривается как место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нейрона и передаваемых на аксон. У одного аксона может быть от 2-3 до нескольких десятков ответвлений, которые в анатомии ЦНС называются коллатералями. Каждая ветвь аксона делится в конце на множество терминальных волокон или телодендрий, которые ветвятся вокруг тел и дендритов других нейронов, образуя с ними многочисленные контакты.

Аксон - это осево-цилиндрический отросток нейрона, который передает возбуждение с одного нейрона на другой или от нейрона на эффекторный орган.

Дендриты представляют собой по существу вытяжения протоплазмы тела нервных клеток и по своим гисто-физиологическим особенностям обнаруживают сходство с последней. Характерной особенностью структуры дендритов является наличие особых выростов - шипиков, или боковых придатков. Шипик состоит из ножки, которая заканчивается головкой, которая является местом контакта дендрита одного нейрона с аксоном другого. Следовательно, шипики являются синаптическими образованиями. Количество и форма шипиков зависят от типа нейрона.

Дендрит - протоплазматический отросток нейрона, проводящий возбуждение к его соме.

Аксон на всем своем протяжении, не считая начального сегмента, покрыт многочисленными клетками-сателлитами. В периферических нервах клетки-сателлиты образуют неврилемму; в центральной нервной системе они формируют мезаксон. Аксоны некоторых нейронов обернуты в несколько слоев липидных мембран этих клеток. Такие аксоны называются миелинизированными, а оболочка вокруг них и нейрона - миелиновой. Таким образом, миелиновой оболочкой нервной клетки называется мякотная оболочка, окружающая нейрон и состоящая из специализированных клеток глии, капсулы которых содержат миелин, представляющий собой жироподобное вещество белого цвета.

Классификация нейронов. В основу классификации обычно кладут как морфологические, так и функциональные особенности нейронов.

Первая классификация использует число отростков, отходящих от нервной клетки. По этой классификации нейроны делятся на униполярные, имеющие один отросток; ложноуниполярные (псевдоуниполярные), образующиеся из биполярных клеток путем слияния их отростков в один; биполярные, имеющие два отростка; полиполярные (мультиполярные), имеющие много отростков. Униполярные нейроны встречаются у человека только в эмбриональном периоде развития. Ложноуниполярные нейроны являются чувствительными нервными клетками и располагаются в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов, полиполярные располагаются в основном в коре больших полушарий, а биполярные – разбросаны по всей нервной системе..

Кроме выше приведенной классификации существует иная типология нейронов.

1. По признаку функциональной специализации их подразделяют на - сенсорные (чувствительные) или рецепторы - помогающие человеку воспринимать внешний мир или конкретизировать события внутри его тела, и моторные

(двигательные) или мотонейроны - вызывающие сокращения и, следовательно,

движения. Они сконцентрированы в двигательных ядрах передних рогов

спинного мозга и стволовой части головного мозга.

2. По признаку положения их в сети нейронов, относительно места действия. Такие клетки делятся на - первичные, - вторичные, - третичные и т.д. Исходя из такой классификации, существуют и типы нервных сетей:

· иерархические (восходящие и нисходящие);

· локальные - передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;

· дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) - осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют "неспецифическими".

Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны (многоугольные), образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.

Нейроны можно различать также в зависимости от того длины аксона: клетки с длинными аксонами называются клетками Гольджи I типа; клетки с короткими аксонами - клетками Гольджи II типа. В рамках этой классификации короткими считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела клетки. Итак, клетки Гольджи I типа (эфферентные) – это нейроны с длинными аксонами, продолжающимися в белом веществе мозга. А клетки Гольджи II типа (вставочные) – это нейроны с короткими аксонами, разветвления которых не выходят за пределы серого вещества мозга.

Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам - это клетки Гассера А, В, С. Так как скорость проведения по аксонам прямо пропорциональна величине диаметра нервного волокна, то самыми высоко проводимыми будут аксоны клеток А ( их диаметр равен от 4 до 20 mkiv), а самыми низко проводимыми аксоны клеток С (их диаметр варьирует от 0,3 до 1,3 мкм).

Существует также классификация нейронов коры головного мозга по форме. В рамках этой типологии нейроны делятся на пирамидные, звездчатые и веретеновидные.

Пирамидные нейроны встречаются во всех слоях коры и имеют разный размер. Наиболее крупные находятся в слое IV зрительной зоны коры и в слоях III и V других корковых зон. Особенно крупные пирамидные клетки обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора. Эти клетки названы пирамидными клетками Беца. В III слое коры наибольшая концентрация пирамидных клеток, так как этот слой имеет три подслоя. Здесь, как правило, пирамидные клетки имеют апикальный (верхушечный) дендрит, направленный к поверхности коры и доходящий до I слоя, где он разветвляется горизонтально. Единственный длинный аксон пирамидных клеток направлен вниз в белое вещество мозга.

У человека весьма разнообразны звездчатые нейроны, которые составляют значительную часть всех клеточных элементов коры головного мозга. Аксоны этих клеток, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя.

Веретеновидные нейроны, в отличие от пирамидных и звездчатых, характерны в основном для слоя VI-VII, но встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью этих клеток является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Верхушечный дендрит веретеновидных нейронов может доходить до I слоя коры, но в большинстве случаев он оканчивается в V, IV и III слоях.

Синапс - это контактное соединение аксона одного нейрона с телом или дендритом другого нейрона. На одной нервной клетке может быть до тысячи синапсов. Передача возбуждения осущнствляется при участии специальных веществ - передатчиков -нейромедиаторов (ацетилхолин, норадреналин, адреналин, серотонин, брадикинин). Проведение нервного импулься представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона. Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемещения положительно и отрицательно заряженных ионов через нейролемму.

Нейроглия. Нейроглия (глиоциты, или глиальные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка. В отличие от нейронов глиоциты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организме. Различают 4 типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима.

Астроцшпы, или астроглия, содержатся в нервной системе в небольшом количестве. Своими довольно длинными отростками они окружают нейроны и кровеносные капилляры. Считается, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляция питания клеток нервной ткани. Кроме этого астроциты, участвуя в модуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активности нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после их повреждения.

Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют мало отростков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые из них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в ЦНС. Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в ЦНС. При травмах и дегенерации они способны мигрировать к очагу повреждения, где превращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты рапада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют развитию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной системе.

Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости головного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции химического состава ликвора - спинномозговой жидкости.

 

См. таблица №1.