Виды торможения, взаимодействие процессоввозбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М.Сеченова
Торможение– активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответа.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения:
а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;
б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.
2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникаетв результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:
а) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;
б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения;
в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении;
г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;
д) торможение по принципу отрицательной индукции;
е) торможение условных рефлексов.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой,протекают одновременно и являются различными проявлениями единогопроцесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более илименее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением,и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервныхимпульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильноераздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые.
В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натриязрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устраненияраздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процессторможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма.Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.
Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярнойформации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга –клеток Реншоу, что приводит к торможению α-мотонейронов спинногомозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.