Механизмы передачи возбуждения в синапсах напримере мионеврального синапса

Физиологические свойства синапсов, ихклассификация

ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов

Си­напс– это ст­рук­тур­но-функциональное об­ра­зо­ва­ни­е, обес­пе­чи­ва­ющее пе­ре­ход воз­буж­де­ния или тор­мо­же­ния с окон­ча­ния нер­в­но­го во­лок­на на ин­нер­ви­ру­ющую клет­ку.

Cт­рук­ту­ра си­нап­са:

1) пресинаптическая мем­б­ра­на (электрогенная мем­б­ра­на в тер­ми­на­леак­со­на, об­ра­зу­ет си­напс на мы­шеч­ной клет­ке);

2) постсинаптическая мем­б­ра­на (электрогенная мем­б­ра­на ин­нер­ви­ру­емой клет­ки, на ко­то­рой об­ра­зо­ван си­нап­с);

3) синаптическая щель (пространство меж­ду пре­си­нап­ти­чес­кой и пос­т­си­нап­ти­чес­кой мем­б­ра­ной, за­пол­не­на жид­кос­тью, ко­то­рая по сос­та­ву на­по­ми­на­ет плаз­му кро­ви).

Су­щес­т­ву­ет нес­коль­ко клас­си­фи­ка­ций си­нап­сов.

1. По ло­ка­ли­за­ции:

1) центральные си­нап­сы;

2) периферические си­нап­сы.

Цен­т­раль­ные си­нап­сы ле­жат в пре­де­лах цен­т­раль­ной нер­в­ной сис­те­мы, а так­же на­хо­дят­ся в ган­г­ли­ях ве­ге­та­тив­ной нер­в­ной сис­те­мы. Цен­т­раль­ные си­нап­сы – это кон­так­ты меж­ду дву­мя нер­в­ны­ми клет­ка­ми, при­чем эти кон­так­ты не­од­но­род­ны и в за­ви­си­мос­ти от то­го, на ка­кой ст­рук­ту­ре пер­вый ней­рон об­ра­зу­ет си­напс со вто­рым ней­ро­ном, раз­ли­ча­ют:

1) аксосоматический, об­ра­зо­ван­ный ак­со­ном од­но­го ней­ро­на и те­ломдру­го­го ней­ро­на;

2) аксодендритный, об­ра­зо­ван­ный ак­со­ном од­но­го ней­ро­на и ден­д­ри­том дру­го­го;

3) аксоаксональный (аксон пер­во­го ней­ро­на об­ра­зу­ет си­напс на ак­со­невто­ро­го ней­ро­на);

4) дендродентритный (дендрит пер­во­го ней­ро­на об­ра­зу­ет си­напс наден­д­ри­те вто­ро­го ней­ро­на).

Раз­ли­ча­ют нес­коль­ко ви­дов пе­ри­фе­ри­чес­ких си­нап­сов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), об­ра­зо­ван­ный ак­со­ном мо­то­ней­ро­на и мы­шеч­ной клет­кой;

2) нервно-эпителиальный, об­ра­зо­ван­ный ак­со­ном ней­ро­на и сек­ре­тор­ной клет­кой.

2. Фун­к­ци­ональ­ная клас­си­фи­ка­ция си­нап­сов:

1) возбуждающие си­нап­сы;

2) тормозящие си­нап­сы.

3. По ме­ха­низ­мам пе­ре­да­чи воз­буж­де­ния в си­нап­сах:

1) химические;

2) электрические.

Осо­бен­нос­ть хи­ми­чес­ких си­нап­сов зак­лю­ча­ет­ся в том, что пе­ре­да­чавоз­буж­де­ния осу­щес­т­в­ля­ет­ся при по­мо­щи осо­бой груп­пы хи­ми­чес­ких ве­щес­т­в – ме­ди­ато­ров.

Раз­ли­ча­ют нес­коль­ко ви­дов хи­ми­чес­ких си­нап­сов:

1) холинэргические. В них про­ис­хо­дит пе­ре­да­ча воз­буж­де­ния при по­мо­щи аце­тил­хо­ли­на;

2) адренэргические. В них про­ис­хо­дит пе­ре­да­ча воз­буж­де­ния при по­мо­щи трех ка­те­хо­ла­ми­нов;

3) дофаминэргические. В них про­ис­хо­дит пе­ре­да­ча воз­буж­де­ния припо­мо­щи до­фа­ми­на;

4) гистаминэргические. В них про­ис­хо­дит пе­ре­да­ча воз­буж­де­ния припо­мо­щи гис­та­ми­на;

5) ГАМКэргические. В них про­ис­хо­дит пе­ре­да­ча воз­буж­де­ния при по­мо­щи гам­ма­ами­но­мас­ля­ной кис­ло­ты, т. е. раз­ви­ва­ет­ся про­цесс тор­мо­же­ни­я.

Осо­бен­нос­ть элек­т­ри­чес­ких си­нап­сов зак­лю­ча­ет­ся в том, что пе­ре­да­ча воз­буж­де­ния осу­щес­т­в­ля­ет­ся при по­мо­щи элек­т­ри­чес­ко­го то­ка. Та­кихси­нап­сов в ор­га­низ­ме об­на­ру­же­но ма­ло.

Си­нап­сы име­ют ряд фи­зи­оло­ги­чес­ких свой­с­т­в:

1) клапанное свой­с­т­во си­нап­сов, т. е. спо­соб­нос­ть пе­ре­да­вать воз­буж­де­ние толь­ко в од­ном нап­рав­ле­нии с пре­си­нап­ти­чес­кой мем­б­ра­ны напос­т­си­нап­ти­чес­ку­ю;

2) свойство си­нап­ти­чес­кой за­дер­ж­ки, свя­зан­ное с тем, что ско­рос­тьпе­ре­да­чи воз­буж­де­ния сни­жа­ет­ся;

3) свойство по­тен­ци­ации (каждый пос­ле­ду­ющий им­пульс бу­дет про­во­дить­ся с мень­шей пос­т­си­нап­ти­чес­кой за­дер­ж­кой). Это свя­за­но с тем, чтона пре­си­нап­ти­чес­кой и пос­т­си­нап­ти­чес­кой мем­б­ра­не ос­та­ет­ся ме­ди­аторот про­ве­де­ния пре­ды­ду­ще­го им­пуль­са;

4) низкая ла­биль­нос­ть си­нап­са (100–150 имуль­сов в се­кун­ду).

Ми­онев­раль­ный (нервно-мышечный) си­нап­с – об­ра­зо­ван ак­со­ном мо­то­ней­ро­на и мы­шеч­ной клет­кой.

Нер­в­ный им­пульс воз­ни­ка­ет в три­гер­ной зоне ней­ро­на, по ак­со­ну нап­рав­ля­ет­ся к ин­нер­ви­ру­емой мыш­це, дос­ти­га­ет тер­ми­на­ли ак­со­на и приэтом де­по­ля­ри­зу­ет пре­си­нап­ти­чес­кую мем­б­ра­ну. Пос­ле это­го от­к­ры­ва­ют­ся нат­ри­евые и каль­ци­евые ка­на­лы, и ионы Ca из сре­ды, ок­ру­жа­ющей си­нап­с, вхо­дят внут­рь тер­ми­на­ли ак­со­на. При этом про­цес­се бро­унов­с­коедви­же­ние ве­зи­кул упо­ря­до­чи­ва­ет­ся по нап­рав­ле­ния к пре­си­нап­ти­чес­коймем­б­ра­не. Ионы Ca сти­му­ли­ру­ют дви­же­ние ве­зи­кул. Дос­ти­гая пре­си­нап­ти­чес­кую мем­б­ра­ну, ве­зи­ку­лы раз­ры­ва­ют­ся, и ос­во­бож­да­ет­ся аце­тил­хо­лин (4 иона Ca выс­во­бож­да­ют 1 квант аце­тил­хо­ли­на). Си­нап­ти­чес­каящель за­пол­не­на жид­кос­тью, ко­то­рая по сос­та­ву на­по­ми­на­ет плаз­му кро­ви, че­рез нее про­ис­хо­дит диф­фу­зия АХ с пре­си­нап­ти­чес­кой мем­б­ра­ны напос­т­си­нап­ти­чес­ку­ю, но ее ско­рос­ть очень ма­ла. Кро­ме то­го, диф­фу­зиявоз­мож­на еще и по фиб­роз­ным ни­тям, ко­то­рые на­хо­дят­ся в си­нап­ти­чес­кой ще­ли. Пос­ле диф­фу­зии АХ на­чи­на­ет вза­имо­дей­с­т­во­вать с хе­мо­ре­цеп­то­ра­ми (ХР) и хо­ли­нэс­те­ра­зой (ХЭ), ко­то­рые на­хо­дят­ся на пос­т­си­нап­ти­чес­кой мем­б­ра­не.

Хо­ли­но­ре­цеп­тор вы­пол­ня­ет ре­цеп­тор­ную фун­к­ци­ю, а хо­ли­нэс­те­ра­за вы­пол­ня­ет фер­мен­та­тив­ную фун­к­ци­ю. На пос­т­си­нап­ти­чес­кой мем­б­ра­неони рас­по­ло­же­ны сле­ду­ющим об­ра­зом:

ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.

ХР + АХ = МП­К­П – ми­ни­атюр­ные по­тен­ци­алы кон­це­вой плас­ти­ны.

За­тем про­ис­хо­дит сум­ма­ция МП­К­П. В ре­зуль­та­те сум­ма­ции об­ра­зу­ет­сяВП­С­П – воз­буж­да­ющий пос­т­си­нап­ти­чес­кий по­тен­ци­ал.Пос­т­си­нап­ти­чес­кая мем­б­ра­на за счет ВПСП за­ря­жа­ет­ся от­ри­ца­тель­но, а на учас­т­ке, где нет си­нап­са (мышечного во­лок­на), за­ряд по­ло­жи­тель­ный. Воз­ни­ка­етраз­нос­ть по­тен­ци­алов, об­ра­зу­ет­ся по­тен­ци­ал дей­с­т­ви­я, ко­то­рый пе­ре­ме­ща­ет­ся по про­во­дя­щей сис­те­ме мы­шеч­но­го во­лок­на.

ХЭ + АХ = раз­ру­ше­ние АХ до хо­ли­на и ук­сус­ной кис­ло­ты.

В сос­то­янии от­но­си­тель­но­го фи­зи­оло­ги­чес­ко­го по­коя си­напс на­хо­дят­сяв фо­но­вой би­о­элек­т­ри­чес­кой ак­тив­нос­ти.Ее зна­че­ние зак­лю­ча­ет­ся втом, что она по­вы­ша­ет го­тов­нос­ть си­нап­са к про­ве­де­нию нер­в­но­го им­пуль­са. В сос­то­янии по­коя 1–2 пу­зырь­ка в тер­ми­на­ле ак­со­на мо­гут слу­чай­но по­дой­ти к пре­си­нап­ти­чес­кой мем­б­ра­не, в ре­зуль­та­те чего вс­ту­пятс ней в кон­так­т. Ве­зи­ку­ла при кон­так­те с пре­си­нап­ти­чес­кой мем­б­ра­нойло­па­ет­ся, и ее со­дер­жи­мое в виде 1 кван­та АХ пос­ту­па­ет в си­нап­ти­чес­кую щель, по­па­дая при этом на пос­т­си­нап­ти­чес­кую мем­б­ра­ну, где бу­детоб­ра­зо­вы­вать­ся МП­К­Н.