Физико-химические механизмы возникновенияпотенциала действия

По­тен­ци­ал дей­с­т­вия– это сд­виг мем­б­ран­но­го по­тен­ци­ала, воз­ни­ка­ющий в тка­ни при дей­с­т­вии по­ро­го­во­го и свер­х­по­ро­го­во­го раз­д­ра­жи­те­ля,что соп­ро­вож­да­ет­ся пе­ре­за­ряд­кой кле­точ­ной мем­б­ра­ны.

При дей­с­т­вии по­ро­го­во­го или свер­х­по­ро­го­во­го раз­д­ра­жи­те­ля из­ме­ня­ет­ся про­ни­ца­емос­ть кле­точ­ной мем­б­ра­ны для ионов в раз­лич­ной сте­пе­ни.Для ионов Na она по­вы­ша­ет­ся в 40­0–500 раз, и гра­ди­ент на­рас­та­ет быс­т­ро, для ионов К – в 10–15 раз, и гра­ди­ент раз­ви­ва­ет­ся мед­лен­но. В ре­зуль­та­те дви­же­ние ионов Na про­ис­хо­дит внут­рь клет­ки, ионы К дви­га­ют­сяиз клет­ки, что при­во­дит к пе­ре­за­ряд­ке кле­точ­ной мем­б­ра­ны. На­руж­наяпо­вер­х­нос­ть мем­б­ра­ны не­сет от­ри­ца­тель­ный за­ряд, внут­рен­ня­я – по­ло­жи­тель­ный.

Ком­по­нен­ты по­тен­ци­ала дей­с­т­ви­я:

1) локальный от­вет;

2) высоковольтный пи­ко­вый по­тен­ци­ал (спайк);

3) следовые ко­ле­ба­ни­я:

а) отрицательный сле­до­вой по­тен­ци­ал;

б) положительный сле­до­вой по­тен­ци­ал.

Ло­каль­ный от­вет.

Пока раз­д­ра­жи­тель не дос­тиг на на­чаль­ном эта­пе 50–75 % от ве­ли­чи­ны

по­ро­га, про­ни­ца­емос­ть кле­точ­ной мем­б­ра­ны ос­та­ет­ся не­из­ме­ной, и элек­т­ри­чес­кий сд­виг мем­б­ран­но­го по­тен­ци­ала объяс­ня­ет­ся раз­д­ра­жа­ющимаген­том. Дос­тиг­нув уров­ня 50–75 %, от­к­ры­ва­ют­ся ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та(m-ворота) Na-каналов, и воз­ни­ка­ет ло­каль­ный от­вет.

Ионы Na пу­тем прос­той диф­фу­зии пос­ту­па­ют в клет­ку без зат­рат энер­ги­и. Дос­тиг­нув по­ро­го­вой си­лы, мем­б­ран­ный по­тен­ци­ал сни­жа­ет­ся до кри­ти­чес­ко­го уров­ня де­по­ля­ри­за­ции (примерно 50 мВ). Кри­ти­чес­кий уро­веньде­по­ля­ри­за­ци­и – это то ко­ли­чес­т­во мил­ли­воль­т, на ко­то­рое дол­жен сни­зить­ся мем­б­ран­ный по­тен­ци­ал, что­бы воз­ник ла­ви­но­об­раз­ный ход ионовNa в клет­ку. Если сила раз­д­ра­же­ния не­дос­та­точ­на, то ло­каль­но­го от­ве­тане про­ис­хо­дит.

Вы­со­ко­воль­т­ный пи­ко­вый по­тен­ци­ал (спайк).

Пик по­тен­ци­ала дей­с­т­вия яв­ля­ет­ся пос­то­ян­ным ком­по­нен­том по­тен­ци­ала дей­с­т­ви­я. Он сос­то­ит из двух фаз:

1) восходящей час­ти – фазы де­по­ля­ри­за­ци­и;

2) нисходящей час­ти – фазы ре­по­ля­ри­за­ци­и.

Ла­ви­но­об­раз­ное пос­туп­ле­ние ионов Na в клет­ку при­во­дит к из­ме­не­ниюпо­тен­ци­ала на кле­точ­ной мем­б­ра­не. Чем боль­ше ионов Na вой­дет в клет­ку, тем в боль­шей сте­пе­ни де­по­ля­ри­зу­ет­ся мем­б­ра­на, тем боль­ше от­к­ро­ет­ся ак­ти­ва­ци­он­ных во­рот. Пос­те­пен­но за­ряд с мем­б­ра­ны сни­ма­ет­ся, апо­том воз­ни­ка­ет с про­ти­во­по­лож­ным зна­ком. Воз­ник­но­ве­ние за­ря­да с про­ти­во­по­лож­ным зна­ком на­зы­ва­ет­ся ин­вер­си­ей по­тен­ци­ала мем­б­ра­ны.Дви­же­ние ионов Na внут­рь клет­ки про­дол­жа­ет­ся до мо­мен­та элек­т­ро­хи­ми­чес­ко­го рав­но­ве­сия по иону Na. Ам­п­ли­ту­да по­тен­ци­ала дей­с­т­вия не за­ви­сит от силы раз­д­ра­жи­те­ля, она за­ви­сит от кон­цен­т­ра­ции ионов Na и отсте­пе­ни про­ни­ца­емос­ти мем­б­ра­ны к ионам Na. Нис­хо­дя­щая фаза (фазаре­по­ля­ри­за­ци­и) воз­в­ра­ща­ет за­ряд мем­б­ра­ны к ис­ход­но­му зна­ку. При дос­ти­же­нии элек­т­ро­хи­ми­чес­ко­го рав­но­ве­сия по ионам Na про­ис­хо­дит инак­ти­ва­ция ак­ти­ва­ци­он­ных во­рот, сни­жа­ет­ся про­ни­ца­емос­ть к ионам Na и воз­рас­та­ет про­ни­ца­емос­ть к ионам K, нат­рий-калиевый на­сос вс­ту­па­ет вдей­с­т­вие и вос­с­та­нав­ли­ва­ет за­ряд кле­точ­ной мем­б­ра­ны. Пол­но­го вос­с­та­нов­ле­ния мем­б­ран­но­го по­тен­ци­ала не про­ис­хо­дит.

В про­цес­се вос­с­та­но­ви­тель­ных ре­ак­ций на кле­точ­ной мем­б­ра­не ре­гис­т­ри­ру­ют­ся сле­до­вые по­тен­ци­алы – по­ло­жи­тель­ный и от­ри­ца­тель­ный.Сле­до­вые по­тен­ци­алы яв­ля­ют­ся не­пос­то­ян­ны­ми ком­по­нен­та­ми по­тен­ци­ала дей­с­т­ви­я. От­ри­ца­тель­ный сле­до­вой по­тен­ци­ал – сле­до­вая де­по­ля­ри­за­ция в ре­зуль­та­те по­вы­шен­ной про­ни­ца­емос­ти мем­б­ра­ны к ионам Na,что тор­мо­зит про­цесс ре­по­ля­ри­за­ци­и. По­ло­жи­тель­ный сле­до­вой по­тен­ци­ал воз­ни­ка­ет при ги­пер­по­ля­ри­за­ции кле­точ­ной мем­б­ра­ны в про­цес­се вос­с­та­нов­ле­ния кле­точ­но­го за­ря­да за счет вы­хо­да ионов ка­лия и ра­бо­тынат­рий-калиевого на­со­са.