Проницаемость капилляров определяет ряд факторов: состояние окружающих тканей, давление и химический состав крови и тканевой жидкости, действие гормонов и т.д.

Клетками совпадают с отверстиями в базальной мембране. Через такую стенку легко проходят не только макромолекулы, растворенные в крови или тканевой жидкости, но и сами клетки крови.

Плотность капилляров неодинакова в различных органах. Наибольшее их количество на 1 мм3 обнаруживается в головном мозге и миокарде (до 2500–3000), в скелетной мышце – 300–1000, а в костной ткани еще меньше. В обычных физиологических условиях в тканях в активном состоянии находится примерно 50% капилляров. Просвет остальных капилляров значительно уменьшается, они становятся непроходимыми для клеток крови, но плазма продолжает по ним циркулировать.

Артериолы, капилляры и венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы образуют микроциркуляторное русло (см. Атл.). Функционально выделяют приносящие микрососуды (артериолы), обменные (капилляры) и отводящие (венулы). Было установлено, что системы микроциркуляции различных органов существенно отличаются друг от друга: их организация тесно связана с функциональными особенностями органов и тканей.

По мере приближения к артериолам просвет артерий уменьшается, а их стенка истончается. Во внутренней оболочке уменьшается толщина соединительной ткани и внутренней эластической мембраны, в средней убывает число гладкомышечных клеток, исчезает наружная эластическая мембрана. Уменьшается толщина наружной оболочки.

Артерии смешанного, или мышечно-эластического типа по строению и функциональным особенностям занимают промежуточное положение между эластическими и мышечными артериями. К ним относятся, например, подключичная, наружная и внутренняя подвздошная, бедренная, брыжеечные артерии, чревный ствол. В среднем слое их стенки наряду с гладкомышечными клетками присутствует значительное количество эластических волокон и фенестрированных мембран. В глубокой части наружной оболочки таких артерий расположены пучки гладкомышечных клеток. Снаружи их покрывает соединительная ткань с хорошо развитыми пучками коллагеновых волокон, лежащих косо и продольно. Эти артерии обладают высокой эластичностью и могут сильно сокращаться.

Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством эластических и коллагеновых волокон, расположенных косо или продольно. В этом слое лежат нервы и кровеносные и лимфатические сосуды, питающие стенку артерий.

Мышечные клетки соединены межклеточным веществом с большим количеством эластических волокон. Наружной границей средней оболочки является наружная эластическая мембрана. Эластические волокна, расположенные между мышечными клетками, связаны с внутренней и наружной мембранами. Они образуют своеобразный эластический каркас, придающий упругость стенке артерии и предотвращающий ее спадание. Гладкомышечные клетки средней оболочки при сокращении и расслаблении регулируют просвет сосуда, а следовательно приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органа.

Средняя оболочка артерии мышечного типа образована спирально расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение этих клеток приводит к уменьшению объема сосуда и проталкиванию крови в более дистальные отделы.

В соединительной ткани хорошо развиты коллагеновые и эластические волокна, расположенные продольно, и аморфное вещество. Клетки слабо дифференцированы. Слой соединительной ткани лучше развит в артериях крупного и среднего калибра и слабее – в мелких. Снаружи от рыхлой соединительной ткани расположена тесно с ней связанная внутренняя эластическая мембрана. Она более выражена в крупных артериях.

В состав внутреннего слоя входят эндотелий, выстилающий просвет артерии, субэндотелиальная рыхлая соединительная ткань и внутренняя эластическая мембрана.

Артерии, осуществляющие их кровоснабжение, должны обладать способностью изменять свой просвет, чтобы доставлять необходимое в данный момент количество крови к органу. В стенках таких артерий хорошо развит слой гладких мышечных клеток, которые способны сокращаться и уменьшать просвет сосуда или расслабляться, увеличивая его. Эти артерии называются артериями мышечного типа, или распределительными. Их диаметр контролируется симпатической нервной системой. К таким артериям относятся позвоночная, плечевая, лучевая, подколенная, артерии мозга и другие. Их стенка также состоит из трех слоев (см. Атл.).

Так как отдельные области тела несут разную функциональную нагрузку, они нуждаются в неодинаковом количестве крови.

Артериолыпредставляют собой мелкие, до 100 мкм в диаметре, кровеносные сосуды, являющиеся продолжением артерий. Они постепенно переходят в капилляры. Стенку артериол образуют те же три слоя, что и стенку артерий, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, тонкой прослойки рыхлой соединительной ткани и тонкой внутренней эластической мембраны. Среднюю оболочку образуют 1–2 слоя гладкомышечных клеток, расположенных спирально. В терминальных прекапиллярных артериолах, гладкомышечные клетки лежат поодиночке, они обязательно присутствуют в местах разделения артериол на капилляры. Эти клетки кольцом окружают артериолу и выполняют функцию прекапиллярного сфинктера (от греч. sphinkter – обруч). Кроме того, для терминальных артериол характерно наличие отверстий в базальной мембране эндотелия. Благодаря этому возникает контакт эндотелиоцитов с гладкомышечными клетками, которые получают возможность реагировать на вещества, попавшие в кровь. Например, при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников он достигает мышечных клеток в стенках артериол и вызывает их сокращение. Просвет артериол при этом резко уменьшается, кровоток в капиллярах приостанавливается.

Капиллярыэто наиболее тонкие кровеносные сосуды, которые составляют самую протяженную часть кровеносной системы и соединяют артериальное и венозное русла. Образуются истинные капилляры в результате ветвления прекапиллярных артериол. Они располагаются обычно в виде сетей, петель (в коже, синовиальных сумках) или сосудистых клубочков (в почках). Величина просвета капилляров, форма их сетей и скорость кровотока в них определяются органными особенностями и функциональным состоянием сосудистой системы. Наиболее узкие капилляры находятся в скелетных мышцах (4–6 мкм),

оболочках нервов, легких. Здесь они образуют плоские сети. В коже и слизистых оболочках просветы капилляров шире (до 11 мкм), они формируют трехмерную сеть. Таким образом, в мягких тканях диаметр капилляров больше, чем в плотных. В печени, железах внутренней секреции и кроветворных органах просветы капилляров очень широкие (20–30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными или синусоидами.

Стенка капилляров образована эндотелиальными клетками, покрытыми снаружи базальной мембраной (рис. 2.9). В ее расщеплении лежат перициты – отросчатые клетки, окружающие капилляр. На этих клетках в некоторых капиллярах обнаруживаются эфферентные нервные окончания. Снаружи капилляр окружен мало дифференцированными адвентициальными клетками и соединительной тканью. Различают три основных типа капилляров: с непрерывным эндотелием (в мозге, мышцах, легких), с фенестрированным эндотелием (в почках, эндокринных органах, кишечных ворсинках) и с прерывистым эндотелием (синусоиды селезенки, печени, кроветворных органов). Капилляры с непрерывным эндотелием наиболее распространены. Клетки эндотелия в них соединены с помощью плотных межклеточных контактов. Транспорт веществ между кровью и тканевой жидкостью происходит через цитоплазму эндотелиоцитов. В капиллярах второго вида по ходу эндотелиальных клеток встречаются истонченные участки – фенестры, облегчающие транспорт веществ. В стенке капилляров третьего типа – синусоидов – промежутки между эндотелиальными


Рис. 2.9. Строение и типы капилляров:

А– капилляр с непрерывным эндотелием; Б – капилляр с фенестрированным эндотелием; В – капиляр синусоидного типа; 1 – перицит; 2 – фенестры; 3 – базальная мембрана; 4 – эндотелиальные клетки; 5 – поры