Нейронная теория
Нейрон, функциональная классификация, физиологические свойства нервных клеток, их структурных элементов.
Рецепторы, их функции, классификация. Преобразование энергии раздражителя.
Законы проведения возбуждения по нервам. Парабиоз.
Физиология нервного волокна. Механизмы проведения нервного импульса в миелиновых и безмиелиновых волокнах.
Нейрон, функциональная классификация, физиологические свойства нервных клеток, их структурных элементов. Нейронная теория.
Лекция 2
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Тема: Физиология нейрона и нервного волокна
План лекции:
4. Синапс: строение, свойства, классификация. Механизм передачи возбуждения в синапсах.
Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Эти сложнейшие и жизненно важные задачи решаются с помощью нервных клеток (нейронов), специализированных на восприятии, обработке, хранении и передаче информации. Нейроны объединены в специфически организованные нейронные цепи и центры, составляющие различные функциональные системы мозга.
Объединение нервных клеток осуществляется с помощью синоптических соединений, важнейшей функцией которых является обеспечение перехода электрических сигналов с одного нейрона на другой. При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к астрономической цифре — 1015—1016. Сложность организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функция нейронов различных отделов мозга значительно варьируют.
В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории.
Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, Число последних в 8—9 раз больше чем нервных. Однако именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации. Глиальные нейроны обладают трофической функцией - обеспечивают метаболизм и сохранение структуры иннервируемой ткани. В свою очередь, нейрон, лишившийся объекта иннервации, также погибает.
Основными структурно-функциональными элементами нервной клетки являются:
Ø тело, или сому,
Ø дендриты,
Ø аксон
Ø пресинаптическое окончание аксона.
Каждый из этих элементов выполняет определенную функцию. Тело нейрона содержит различные внутриклеточные органеллы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности всей клетки: ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии. Здесь происходит основной синтез макромолекул, которые затем могут транспортироваться в дендриты и аксон. Мембрана тела большинства нейронов покрыта синапсами и, таким образом, играет важную роль в восприятии и интеграции сигналов, поступающих от других нейронов.
От тела клетки берут начало дендриты и аксон. В большинстве случаев дендриты сильно разветвляются. Вследствие этого их суммарная поверхность значительно превосходит поверхность тела клетки. Это создает условия для размещения на дендритах большого числа синапсов. Таким образом, именно дендритам принадлежит ведущая роль в восприятии нейроном информации. Мембрана дендритов, как и мембрана тела нейронов, содержит значительное число белковых молекул, выполняющих функцию химических рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к определенным химическим веществам. Эти вещества участвуют в передаче сигналов с клетки на клетки и являются медиаторами синаптического возбуждения и торможения.
Основной функцией аксона является проведение нервного импульса — потенциала действия. Способность потенциала действия распространяться без ослабления обеспечивает эффективное проведение сигнала по всей длине аксона, которая у некоторых нервных клеток достигает многих десятков сантиметров. Таким образом, основная задача аксона — проводить сигналы на большие расстояния, связывая нервные клетки друг с другом и с исполнительными органами.
Окончание аксона специализировано на передаче сигнала на другие нейроны (или клетки исполнительных органов). Поэтому в нем содержатся специальные органеллы: синоптические пузырьки, или везикулы, содержащие химические медиаторы. Мембрана пресинаптических окончаний аксона в отличие от самого аксона снабжена специфическими рецепторами, способными реагировать на различные медиаторы. Благодаря указанному взаимодействию процесс выделения медиатора пресинаптическим окончанием может эффективно регулироваться другими нейронами. Кроме того, в отличие от остальной части аксона мембрана окончаний содержит значительное число кальциевых каналов, активация которых обеспечивает поступление внутрь окончания Са2+.
Классификация нейронов.
1. По количеству отростков, выходящих из тела нервной клетки различают:
Ø униполярные,
Ø биполярные,
Ø мультиполярные нейроны.
Униполярные нейроны характерны главным образом для нервной системы беспозвоночных. В нервной системе позвоночных имеются преимущественно би- и мультиполярные нейроны. Последние особенно характерны для ЦНС. Тела биполярных нейронов обычно расположены на периферии, но их центральные отростки вступают в ЦНС. Это так называемые первичные афферентные нейроны.
2. По расположению и функции различают 3 основных типа нейронов:
Ø афферентные,
Ø вставочные,
Ø эфферентные.
Первичные афферентные нейроны воспринимают сигналы, возникающие в рецепторных образованиях органов чувств, и проводят их в ЦНС. Вступая в пределы ЦНС, окончания отростков первичных афферентных нейронов устанавливают синаптические контакты со вставочными, а иногда и непосредственно с эфферентными нейронами. Вставочные нейроны локализуются, как правило, в пределах ЦНС. Они обеспечивают связь между различными афферентными и эфферентными нейронами. Аксоны эфферентных нейронов, например мотонейронов, выходят за пределы ЦНС и иннервируют волокна скелетной мускулатуры. Многие нейроны, которые можно отнести к эфферентным, передают сигналы не прямо на периферию, а через посредство других нервных клеток. К таким эфферентным нейронам можно отнести нейроны различных отделов мозга, посылающие аксоны, идущие в составе длинных нисходящих трактов к спинному мозгу. Это пирамидные нейроны моторной зоны коры, руброспинальные, ретикулоспинальные и вестибулоспинальные нейроны, импульсы от которых поступают к двигательным клеткам спинальных моторных центров. Эфферентные нейроны, вегетативной нервной системы расположены вне центральной нервной системы, в вегетативных ганглиях, находящихся на периферии. Их преганглионарные нейроны, локализованные в сером веществе мозгового ствола и спинного мозга, также относятся к эфферентным нейронам.
3. По чувствительности к действию раздражителей:
Ø моносенсорные.
Ø бисенсорные,
Ø полисенсорные.
4. По выделяемым в окончаниях аксона веществам:
Ø холинергические, пептидергические,
Ø норадреналинергические, дофаминергические и др.