Общая характеристика пищеварительной системы рыб
ГИСТОМОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Лекция 14
При описании пищеварительного тракта рыб иногда пользуются терминологией, принятой для высших позвоночных, без учета особенностей его, специфичных для этой группы животных. При этом часто имеет место несоответствие в названии некоторых отделов. Терминологические ошибки случаются также вследствие того, что не учитываются особенности эмбриогенеза различных отделов пищеварительной системы. В связи с этим для уточнения соответствия названия отдельных частей пищеварительной системы их строению и особенностям эмбриогенеза необходимо дать краткую характеристику их, не претендуя на полноту освещения этих вопросов.
Основная часть пищеварительного тракта — желудок и кишка — развиваются из энтодермальной средней кишки. Рот и область анального отверстия образуются путем впячивания эктодермы. В отношении происхождения производных головного отдела или передней кишки — глотки и пищевода, выстланных многослойным эпителием, единой концепции нет. Широкое признание находит гипотеза, что выстилка этой части пищеварительного тракта рыб берет начало от особого зачатка — прехордальной пластинки (Кнорре, 1971).
Сформировавшейся пищеварительный тракт рыб состоит из ротоглоточной полосу (поскольку граница между ртом и глоткой у многих видов недостаточно четко выражена), короткого пищевода, желудка, если он у данного вида имеется, и кишки.
В противоположность млекопитающим, зубы у рыбы расположены не только на челюстях, но и на верхнем небе рта. Зубы обычно длинные и острые, похожие на шило, поскольку их назначение — только удержать добычу, пока она не будет проглочена. Это форма адаптации к дыханию жабрами, поскольку рыба может задохнуться, если ей придется жевать свою пищу. У некоторых видов зубы растут и на языке. Растительноядные рыбы имеют широкие, плоские зубы в глотке, предназначенные для измельчения пищи.
Форма желудка у разных видов различна. В основном можно выделить следующие типы: веретенообразный, сифонообразный, У-образный, мешковидньй, с хорошо развитым фундальным отделом и мускульный желудок, встречающийся в основном у рыб-микрофагов, имеющих сильно развитую Мускулатуру пилорического отдела. Желудок рыб принято подразделять на кардиальный, фундальный и пилорический отделы, однако часто это деление условно, поскольку у подавляющего большинства видов рыб в желудке имеются лишь фундальные железы, образованные главными клетками. Кардиальные и пилорические железы отмечены лишь у некоторых лососевых; примитивные пилорические железы имеются у растительноядных цихлид. У ряда видов желудок отсутствует, причем даже в пределах одного рода встречаются как виды, имеющие желудок, так и безжелудочные, весь процесс пищеварения у которых осуществляется в кишке. Границей между желудком (или пищеводом) у безжелудочных рыб и кишкой можно считать место впадения желчного протока, хотя анатомическая и гистологическая границы их часто не совпадают и последний впадает несколько ниже начала кишки. Этот ориентир важен при исследовании кишечника рыб, имеющих узкий пилорический отдел желудка, не отличающийся по диаметру от кишки. Известны случаи, когда сифонообразный желудок или узкий пилорический отдел его описывали как кишку и, напротив, как желудок описывали расширенный передний отдел кишки у безжелудочных рыб. Иногда на границе желудка и кишки имеется складка — пилорический клапан. Точная граница между пищеводом или желудком и кишкой может быть установлена при гистологическом исследовании.
Кишка рыб делится на передний, средний и задний отделы. Употребление для данного случая названий «передняя», «средняя» и «задняя» кишка неудачно, поскольку эти названия характеризуют совсем иные отделы кишечника в эмбриогенезе. Передним отделом кишки считается прямой отрезок от места впадения желчного протока до вершины первой петли (место поворота кишки). У безжелудочных рыб он более или менее расширен и служит морфологическим аналогом желудка. У ряда рыб начало переднего отдела кишки представляет кишечную ампулу, от которой отходят пилорические придатки, имеющие то же гистологическое строение, что и кишка.
Задним отделом кишки принято считать отрезок от вершины последней петли до анального отверстия. Иногда он веретенообразно расширен, образуя преанальную ампулу. В последней у ряда сельдеобразных и лососеобразных рыб располагается спиральная складка. Спиральный клапан у хрящевых и ганоидных рыб отличается от последней у костистых рыб сильным развитием лимфоидной ткани.
Деление кишки рыб, как это иногда встречается в литературе, на двенадцатиперстную, тонкую, толстую и т. д. нецелесообразно, так как у рыб в гистологическом строении отсутствуют особенности, отличающие эти отделы у высших позвоночных. Тонкое строение кишки рыб при световом микроскопировании на всем ее протяжении кажется одинаковым, а различия в строении стенки кишки — имеющими лишь количественный характер.
Застенные железы пищеварительного тракта рыб представлены компактной печенью и преимущественно диффузной поджелудочной железой. Дольки последней располагаются вдоль кровеносных сосудов, прилежащих к кишечнику на всем его протяжении, и также включены в печень. У некоторых рыб, например у желтощека, имеется обособленная железа. Иногда при диффузной железе долька, расположенная у начала кишки, отличается более крупными размерами.