Размножение рыб. Икрометание

Воспроизводству животных, в том числе рыб, в связи с задачами их разведения и влиянием на различные звенья репродуктивного процес­са разнообразных факторов среды всегда уделялось большое внимание. В настоящее время накоплен значительный фактический материал об особенностях гаметогенеза у большинства видов рыб, о времени наступ­ления половой зрелости и продолжительности жизни особей в различных водоемах. Постоянно пополняются сведения о типе и характере нереста, об экологии размножения пресноводных и морских видов рыб.

Определенные сложности возникают при необходимости оценки степени толерантности к действиям различных факторов — естествен­ных и антропогенных не только на все этапы и периоды онтогенеза рыб, по даже на гаметогенез, половую цикличность и нерест рыб.

При изучении процесса эмбриогенеза возникает сложная взаимо­связь процесса нереста с комплексом экологических факторов, опре­деляющих условия размножения видов рыб, например у воблы, судака, сазана и леща.

Помимо накопления сведений о времени созревания половых про­дуктов и протекания эмбрионального развития в природе у особей раз­ных популяций одного вида, сведения об эмбриогенезе могут быть по­лучены в условиях экспериментального содержания рыб. Однако в условиях экспериментов не всегда удается получить результаты по воспроизводству гидробионтов. Для успешных экспериментальных исследований необходимо использование уже имеющихся сведений о режиме развития особей того или иного вида в разнообразных природных водоемах.

Все виды рыб можно разделить на поли- и моноцикличных. Моноцикличные рыбы гибнут вскоре после первого нереста, а полицикличные нерестятся с возраста наступления половой зрелости и до конца жизни. Также можно выделить сред­не- и длиноцикловых рыб, данное деление осуществляется на основании растянутости полового созревания одного поколения во времени.

Половая зрелость у рыб (время первого нереста) наступает в разном возрасте: рано (2-3 года) — это короткоцикловые виды, в среднем возрасте (4—7 лет) — среднесозревающие виды и в позднем возрасте (8—15 лет) — это длинноцикловые виды рыб. Скорость полового созревания различна у особей в разнотипных популяциях даже у одного и того же вида.

Для уточнения времени размножения рыб, выяснения продолжи­тельности нерестового периода, определения количества выметываемых порций икры, сравнения возраста самок, пришедших впервые на нерест (пополнение) и нерестящихся повторно (остаток), и ритма размножения особей различных экологических групп и разнотипных популяций по­могает анализ резорбционных процессов в яичниках рыб.

Эколого-морфологические исследования резорбционных процес­сов яичников рыб показали, что резорбция может протекать как естественный физиологический процесс в разные периоды жизни самок или как патологический процесс, связанный с неблагоприятными условия­ми существования производителей.

Как естественный физиологический процесс протекает:

резорбция части ооцитов протоплазматического роста при ста­новлении той или иной индивидуальной плодовитости самок;

резорбция отдельных невыметанных ооцитов в различных фа­зах трофоплазматического роста (так называемая «остаточная» икра) — переход половых желез в исходное состояние перед на­чалом нового полового цикла (у видов рыб с единовременным нерестом) или развитием и выметыванием очередной порции икры у видов рыб с порционным нерестом;

резорбция опустевших фолликулов после процесса овуляции — переход половых желез в исходное состояние перед началом но­вого полового цикла и выметывани­ем очередной порции икры у видов рыб с асинхронным ростом ооцитов и порционным нерестом.

Массовая резорбция ооцитов в конечных фазах трофоплазматиче­ского роста свидетельствует о неблагоприятных условиях воспроизводс­тва (перегорожены пути к нерестилищам, отсутствие нерестового суб­страта и т. п.). Скорость резорбционных процессов меняется в связи с изменением температурного режима водоемов.

Необходимо учитывать, что резорбционные процессы в разной мере оказывают влияние на ход развития половых клеток у видов рыб с син­хронным ростом ооцитов и единовременным нерестом и у видов рыб с асинхронным ростом ооцитов и порционным икрометанием. У рыб с единовременным нерестом замедление процессов резорбции приводит к длительным нарушениям полового цикла, у других процессы резорбции п развития половых клеток могут протекать одновременно.

Единовременное и порционное икрометание. При единовременном икрометании вся икра созревает одновременно. У рыб с порционным икрометанием икра созревает и выметывается порциями в течение дли­тельного времени. Например, у колюшки процесс икрометания изме­ряется несколькими секундами, у воблы и окуня — несколькими часа­ми, у сазана и леща — несколькими сутками. Треска, выметывающая за нерестовый сезон 3-4 порции икры, проводит на нерестилище 1,5-2,0 мес, султанка — 3 мес. Порциями мечут икру хамса, уклея, каспийские сельди, тюлька, шпроты, красноперка, линь, густера, шемая, сом и др.

Нередко у одного и того же вида в одном водоеме наблюдается едино­временное, а в другом порционное икрометание. Для аральско­го леща, например, характерно порционное икрометание, в то время как в северных водоемах он выметывает икру единовременно. Порционное икрометание является адаптацией вида к воздействию неблагоприятных факторов среды и способствует увеличению плодовитости, большей ве­роятности выживания икры и личинок, лучшему питанию молоди благо­даря равномерному использованию кормовой базы.

В связи с изменением условий существования производителей, на­пример с изменением температурного режима в водоемах, может сущес­твенно меняться время интенсивного накопления питательных веществ II ооцитах и, таким образом, у некоторых видов рыб один тип развития половых клеток в течение года переходит в другой. В водоемах средних широт у судака, леща, линя отмечен первый тип сезонного хода развития половых клеток, в водоемах юга у этих же видов рыб отмечен в развитии половых клеток второй тип гаметогенеза. У некоторых видов рыб (плот­ва, сазан и некоторые другие) не наблюдалось изменений в сезонном ходе развития половых клеток в водоемах разных широт.

Тип выметывания половых клеток у самцов всегда порционный. Среди пресноводных видов рыб намечены четыре функциональных типа семенников по способу образования семенной жидкости:

только в семяпроводе, что характерно для рыб с растянутым не­рестом — ерш, сазан, шемая, лещ, голавль и др.;

помимо семяпровода в семенных канальцах за счет апокриновой или голокриновой секреции клеток фолликулярного эпителия — окунь, налим, волжская сельдь;

в семенных канальцах и семяпроводе за счет секреции липидов без разрушения клеток эпителия — щука, лососевые, осетровые;

помимо семяпровода в семенных канальцах за счет эксудативных процессов — судак.

Основные типы гаметогенеза в течение ежегодно повторяющегося полового цикла могут быть представлены в следующем виде:

интенсивное накопление питательных веществ завершается к зиме (особи зимуют со зрелыми половыми клетками);

интенсивное накопление питательных веществ протекает неза­долго до весенне-летнего размножения особей (самки зимуют с незрелыми половыми клетками);

интенсивное накопление питательных веществ протекает в тече­ние короткого времени незадолго до осеннего размножения осо­бей (самки зимуют с яичниками в посленерестовой стадии зре­лости гонад).

 

Вопросы для самоконтроля

1. Какие существуют общие правила исследования развития моло­ди рыб?

2. Какие периоды развития молоди рыб вы знаете?

 

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1.Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербург. - 2011. - 142 с.

2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург- Москва- Краснодар. «Лань». - 2004 г.

3. Константинов, В.М.Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова //Издательство: "Академия", Москва. 2005. 304 с.

4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС, 2007. 262 с.

 

Дополнительная

1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 г.

2.Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 г.

3.Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 г.