Эмбриология. Строение половых клеток самцов и самок, их генез.

ЭМБРИОЛОГИЯ

Лекция 7

Половые клетки у рыб формируются в гонадах — половых железах. В соответствии с современными представлениями у рыб зачаток первич­ных половых клеток — гоноцитов обособляется в конце гаструляции. Их источником служит первичная энтомезодерма, а временным при­бежищем перед началом миграции в гонаду — перибласт. Возможно, что в гонадах взрослых рыб присутствуют первичные половые клетки.

Процесс развития женских половых клеток называется оогенезом. Гоноциты вселяются в зачаток женской гонады, и все даль­нейшее развитие женских половых клеток происходит в ней. Структура оогенеза в принципе одинакова у всех животных. Попав в яичник, гоно­циты становятся оогониями.

Оогоний — это незрелая половая клетка, способная к митозу. Оогонии осуществляют первый период оогенеза — период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Количество деле­ний видоспецифично. У рыб и амфибий периодичность митотических делений оогониев связана с сезонным размножением и повторяется в течение всей жизни.

Следующий период оогенеза — период роста. Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют спо­собность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

Выделяют стадию малого и стадию большого роста. Главным про­цессом периода большого роста является процесс образования желтка (вителлогенез, вителлус — желток).

В период малого роста (превителлогенез, цитоплазматический рост) объемы ядра и цитоплазмы увеличиваются пропорционально и незначи­тельно. При этом ядерно-цитоплазматические отношения не наруша­ются. В период большого роста (вителлогенез) в высшей степени интен­сифицируются синтез и поступление включений в цитоплазму, приво­дящие к накоплению желтка. Ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Часто яйцеклетка в этот период сильно увеличивается и ее размер возрастает в десятки (человек), сотни тысяч раз (лягушки, дрозо­филы) и более (акуловые рыбы и птицы).

Различают следующие типы питания яйцевых клеток:

Фагоцитарный тип — встречается у половых клеток животных, не имеющих половых желез (губки, кишечнополостные). При фаго­цитарном способе вителлогенеза ооциты, перемещаясь по меж­клеточному пространству, способны фагоцитировать соматиче­ские клетки организма.

Солитарный тип — встречается у колониальных гидроидных по­липов, иглокожих, червей, бескрылых насекомых, ланцетника. При солитарном способе питания ооцит получает ингредиенты из целомической жидкости и из половой железы. Желточные белки синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме, а фор­мирование желточных гранул происходит в аппарате Гольджи.

Алиментарный тип — осуществляется с помощью вспомогатель­ных клеток; подразделяется на нутриментарный и фолликуляр­ный.

Нутриментарный способ питания встречается у червей и членис­тоногих. У них ооцит в яичнике окружен трофоцитами (клетка-микормилками), с которыми он связан цитоплазматическими мостиками. Ооцитом становится та клетка, которая контактирует с большим числом сестринских клеток (клеток-кормилок). Фолликулярный способ питания встречается у большинства живот­ных. Вспомогательными клетками при этом способе питания служат гоматические клетки в составе яичника. В оогенез вступает фолликул, т. е. ооцит вместе со вспомогательными фолликулярными клетками. Основная масса желтка образуется за счет поступления веществ извне и овоциты с экзогенным синтезом желтка растут с большой скоростью. В поверхностной зоне ооцита появляется множество пиноцитарных пузырьков, содержащих вителлогенин — предшественник желточных белков, поступаемых из крови.

Вителлогенины у разных животных синтезируются в разных сома­тических тканях и в процессе эволюции постепенно концентрируются и строго определенном органе. У позвоночных вителлогенин вырабаты­вается печенью самок. Вителлогенин синтезируется клетками печени и находится под гормональным контролем.

Для начала процесса развития зародыша с момента оплодотворения яйца в самом яйце производится некоторая подготовка к этому событию. Ядро яйца должно быть приведено в соответствующее состояние для того, чтобы соединиться с ядром сперматозоида; при этом часть хромо­сомного материала удаляется из яйца, переходя в маленькие полярные тельца (процесс этот обычно не завершается к моменту оплодотворения, а временно приостанавливается). Далее цитоплазматическое содержи­мое яйцеклетки приобретает перед оплодотворением довольно высокий уровень организованности; к этому времени характер ее будущей сим­метрии, по-видимому, уже в значительной степени определен, хотя даль­нейшие события могут ее модифицировать. Количество содержащегося в яйце желтка сильно варьируется; оно служит основным фактором, определяющим размеры яйца и тип дробле­ния. У некоторых животных, в частности у ланцетника и у человека, яйца содержат мало желтка. Такие яйца можно назвать олиголецитальными. Яйца другого типа несколько крупнее и содержат умеренное количество желтка; их называют мезолецитальными. К типичным мезолецитальным яйцам относятся яйца лягушки; к ним принадлежат также яйца хвоста­тых амфибий, двоякодышащих, низших лучеперых рыб и миног.

Мезолецитальные яйца так широко распространены среди прими­тивных водных форм, что они, по-видимому, были характерны для предковых позвоночных. У акул и скатов, с одной стороны, и у рептилий и птиц — с другой, яйца крупные; их называют полилецитальными, потому что большую часть клетки занимает желток, а цитоплазма, которой отно­сительно мало, сконцентрирована на одном полюсе.

Яйца также классифицируются на основе распределения в них желтка. В некоторых яйцах, главным образом олиголецитальных, жел­ток распределен по клетке довольно равномерно; такие яйца называют изолецитальными. В мезо- и полилецитальных яйцах желток в большин­стве случаев сосредоточен в одной половине яйца; у яиц, плавающих в воде, — в нижней половине. Такие яйца называют телолецитальными. У современных костистых рыб яйца также очень богаты желт­ком, но размеры их варьируют.

Концентрация желтка в одном полушарии ясно свидетельствует о наличии в яйце определенной организации, или полярности: на верхнем его конце находится анимальный полюс, а на нижнем — вегетативный; верхняя половина яйца заполнена относительно прозрачной цитоплаз­мой, а нижняя переполнена желтком.

Яйца рыб, как и яйца позвоночных, чрезвычайно разнообразны по величине, представляют собой, как правило, сферические клетки, содер­жащие помимо ядра и некоторого количества прозрачной цитоплазмы желток, служащий пищей развивающемуся зародышу. Икринки у рыб обычно шаровидные, хотя есть и другие формы. Строение икринок яв­ляется характерным признаком не только для рода, семейства, но и более крупных категорий.

Икринки рыб различаются не только формой, но и размером, цве­том, наличием или отсутствием жировых капель, строением оболочки. Величина икринок, как и другие морфологические признаки, является стабильным признаком вида. Крупные рыбы откладывают икру большего диаметра, чем мелкие, но амплитуда колебаний размера икри­нок остается постоянной для вида даже в разных водоемах, хотя средние значения их могут смещаться в ту или иную сторону.

Размеры икринок зависят от содержания в них питательного ве­щества — желтка и значительно колеблются (в мм): тюлька — 0,8-1,05, сазан — 1,4-1,5, белый амур — 2,0-2,5, русский осетр — 3,0-3,5, сем­га — 5,0-6,0, кета — 6,5-9,1, полярная акула — 80 (без капсулы), китовая акула — 670 (в длину с капсулой).

Среди многочисленных костистых рыб наиболее мелкие икринки характерны для камбалы-лиманды, самые крупные — для лососевых, особенно для кеты. Большой объем желтка в икринках лососевых, в от­личие от других рыб, обеспечивает более длительный период развития, появление более крупных личинок, способных на первом этапе актив­ного питания потреблять более крупные кормовые организмы. Самые крупные яйца наблюдаются у хрящевых рыб. Развитие эмбрионов у не­которых из них (катран) длится почти 2 года.

Окраска икринок специфична для каждого вида. У ряпушки они желтые, у лососей оранжевые, у щуки темно-серые, у сазана зеленова­тые, у терпугов изумрудно-зеленые, голубые, розовые и фиолетовые. Желтоватые и красноватые тона обусловлены наличием дыхательных пиг­ментов — каротиноидов. Икра, развивающаяся в менее благоприятных кислородных условиях, обычно окрашена интенсивнее. Из лососевых у нерки наиболее яркая малиново-красная икра, развивающаяся в воде, от­носительно бедной кислородом. Пелагические икринки, развивающиеся при достаточном содержании кислорода, пигментированы слабо.

Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых ка­пель, которые наряду с другими способами, например обводнением, обеспечивают плавучесть икринок. Икринки снаружи покрыты обо­лочками, которые могут быть первичными, вторичными и третичными.

Первичная — желточная, или лучистая, оболочка, об­разованная самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по ко­торым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике. Эта оболочка достаточно прочная, причем у осетровых двух­слойная.

Над первичной оболочкой у большинства рыб развивается вторич­ная оболочка, студенистая, липкая, с разнообразными выростами для прикрепления яиц к субстрату.

На анимальном полюсе обеих оболочек расположен особый ка­нал— микропиле, по которому сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько. Существуют также третичные оболочки — белковая и роговая. Роговая оболочка развивается у хрящевых рыб и миксин, белковая — только у хрящевых. Роговая оболочка хрящевых рыб значительно больше само­го яйца, не соответствует ему по форме, сплюснута и слегка сжимает яйцо. Часто от нее отходят роговые нити, с помощью которых яйцо прикрепляется к водным растениям. У яйцеживородящих и живородя­щих видов роговая оболочка очень тонкая, исчезающая вскоре после начала развития.

Партеногенез. Развитие яйцеклетки возможно и без участия сперма­тозоида и в таком случае оно называется партеногенезом (от греч. «партеноз» — девственница, «генез» — возникновение).

Известны случаи, когда организмы нормально развиваются из от­ложенных неоплодотворенных яиц.

Когда говорят о партеногенезе, то имеют в виду развитие на основе женского пронуклеуса. Однако в некоторых случаях возможно развитие на базе мужского пронуклеуса, и тогда говорят об андрогенезе, противо­поставляя ему гиногенез. Гиногенез — это форма однополого развития, при которой сперматозоид активирует яйцеклетку, побуждая ее к разви­тию, но его ядро (мужской пронуклеус) не сливается с женским и в раз­питии не участвует. Естественный гиногенез известен у одного вида ка­рася, икра которого осеменяется спермой другого вида, активирует икру, но ядро сперматозоида не участвует в образовании зиготы. Андрогенез — явление гораздо более редкое, и когда он происходит (естественный или искусственный), развитие идет без женского пронуклеуса на базе мужс­кого ядра и мужского пронуклеуса.

Половые клетки самцов — сперматозоиды в противоположность ооцитам — мелкие, многочисленные и подвижные. Каждая группа спер­матозоидов — производное одной инициальной клетки и развивается в виде клона синцитиально связанных клеток, а по численности и неко­торым особенностям строения дает группу отдельных подвижных кле­ток. Само развитие сперматозоидов у разных животных схоже. Сперматогенез всегда тесно связан со вспомогательными обслуживаю­щими клетками соматического происхождения. Взаиморасположение половых и соматических обслуживающих клеток в достаточной мере специфично характеризует сперматогенез и представляет наибольший интерес. Развитие сперматозоида правильнее рассматривать не как «био­графию» отдельной половой клетки самца, а как историю жизни клона.

Мужские половые клетки никогда не развиваются в одиночку, а растут в виде клонов синцитиально связанных клеток, где все клетки оказывают друг на друга влияние.

У большинства животных в процессе сперматогенеза принимают участие вспомогательные соматические клетки фолликулярного эпителия («опорные», «питающие»).

Половые клетки и связанные с ними вспомогательные клетки на ранней стадии развития отделяются от клеток сомы слоем по­граничных клеток, выполняющих барьерную функцию. Внутри самой гонады происходит дальнейшее структурное обособление в виде цист или канальцев, где вспомогательными фолликуляр­ными клетками создается специфическая среда сперматогенеза.

Первичные половые клетки, в том числе мужские, у многих жи­вотных могут быть идентифицированы задолго до образования гонады и часто вообще на очень ранних стадиях развития. Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.

Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток. Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.

Сперматозоид вносит в яйцо ядерный материал, играющий важную роль в наследственности и в преобразованиях на более поздних стадиях развития, но не оказывающий существенного влияния на ранние стадии. Яйцо содержит все необходимое для полного развития взрослой особи. Зрелое яйцо готово к развитию; оно лишь ожидает соответствующего стимула, чтобы приступить к дроблению на клеточные единицы, что со­ставляет первый шаг, необходимый для развития тканей и органов сложного взрослого организма. Во многих случаях этот процесс может быть запущен физическими или химическими стимулами. Однако в нормаль­ных условиях начало процесса развития стимулируется проникновением в яйцо сперматозоида.

 

Вопросы для самоконтроля

 

1. Какие вы знаете половые клетки рыб? Опишите их. В процессе чего образуются половые клетки?

2. Какие существуют типы питания яйцевых клеток?

3. Какие виды икры бывают у рыб? Классификация по размеру, форме, величине.

4. Опишите строение яйцеклетки рыб. Строение оболочек. Что та­кое микропиле?

5. Что такое партеногенез?

6. Как называются мужские половые клетки? Каких форм и видов они бывают?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1.Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербург. - 2011. - 142 с.

2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург- Москва- Краснодар. «Лань». - 2004 г.

3. Константинов, В.М.Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова //Издательство: "Академия", Москва. 2005. 304 с.

4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС, 2007. 262 с.

Дополнительная

1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 г.

2.Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 г.

3.Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 г.