Строение кожного покрова

ГИСТОМОРФОЛОГИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА

Лекция 4

В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток – собственно кожа, дерма, кориум, кутис.

Функции эпителиальных тканей:

транспорт газов, аминокислот, глюкозы и других молекул на по­верхность эпителиальных пластов;

выработка слизи;

барьерная функция — разграничение сред;

защита организма от повреждающего действия физических и хи­мических факторов внешней среды.

Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.

Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: появляется так называемая жемчужная сыпь – масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.

Кожа рыб состоит из двух слоев: наружного, или эпидермиса, и ниж­него, или соединительнотканного, — дермы. Между ними вы­деляют базальную мембрану. У большинства высших рыб эпидермальный слой тонкий и мягкий. Он пронизан чувствительными нервными окончаниями, но не содержит кровеносных сосудов. В дерме просматри­ваются как нервные элементы, так и капиллярная сеть.

Жаберная крышка рыб покрыта ороговевшими частицами, где располагаются продолговатые тельца.

Эпидермис кожи рыб представлен многослойным эпителием, состо­ящим из 2—15 рядов клеток. Клетки верхнего слоя имеют плоскую фор­му, часть этих клеток ороговевает и отторгается. Нижний (ростковый) слой представлен одним рядом цилиндрических клеток, которые, в свою очередь, происходят от призматических клеток базальной мембраны. В эпидермисе могут ныть заложены слизистые клетки трех типов. Секреты слизистых клеток отличаются по своему химическому составу и имеют различное предна­значение.

Дерма (кутис) состоит из трех слоев: тонкого верхнего (соединитель­нотканного), толстого среднего сетчатого слоя коллагеновых и эластических волокон и тонкого базального из высоких призматических кле­ток, дающих начало двум верхним слоям. У активных пелагических рыб дерма хорошо развита. Толщина ее в участках тела, обеспечивающих интенсивное движение (например, на хвостовом стебле акулы), сильно увеличена. Средний слой дермы у активных пловцов может быть представлен несколькими рядами прочных коллагеновых волокон, которые между собой связываются еще и поперечными волокнами. У медленно-плавающих литоральных и донных рыб дерма рыхлая или вообще сла­боразвитая.

Под дермой находится рыхлый слой соединительной ткани с жи­ровыми включениями (подкожная клетчатка). У быстроплавающих рыб на участках тела, обеспечивающих плавание (например, хвостовом стебле), подкожная клетчатка отсутствует. В этих местах к дерме при­крепляются мышечные волокна. У других рыб (чаще всего медлитель­ных) подкожная клетчатка хорошо развита и включает много жира (на­пример, у зубатки).

Кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи.

Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе. Это клетки трех форм: бокаловидные, колбовидные и зернистые. Присутствие всех форм определяет наибольшее количество слизи, при наличии одного вида клеток слизи выделяется значительно меньше.

Интенсивность выделения слизи у разных рыб различна. Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые).

Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие представители семейства карповых такой устойчивостью не обладают.

Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита), ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть и выделяет специфический видовой запах.

По некоторым данным, слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения.

Также в одноклеточных железах кожи образуются феромоны – летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).

У многих рыб, в том числе и у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.

Светящиеся органы морских глубоководных рыб и ядовитые железы некоторых рыб, помещающиеся у основания шипов и плавниковых лучей (морской дракон), также являются железистыми образованиями эпидермиса.

В нижних слоях эпидермиса в пограничных с ними слоях кориума залегают пигментные клетки– хроматофоры. Хроматофоры – звездчатые клетки, со множеством отростков, включающие зернышки пигмента.

Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна.

Состояние пигментных клеток меняется в зависимости от внешних и внутренних факторов: температуры и газового режима водоема, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п.), эмоций (возбуждение, страх) и т. д.

Все настоящие рыбы обладают чешуей, но степень развития её у разных рыб различна. Некоторые рыбы (например, сомы, скаты) в процессе эволюции утратили чешую, так что отсутствие ее у них является вторичным явлением.

Размер чешуек сильно варьирует – от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Также разнообразна форма чешуек.

Различают три формы чешуи: плакоидная, ганоидная и костная.

Плакоидная – наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые.

Ганоидная – преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоидными – округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными – с зазубренным задним краем (окуневые).

В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки – склериты.

Кожа рыб быстро регенерирует. Через кожу происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой – поглощение некоторых веществ из внешней среды. Большую роль играет кожа как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро- хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.

Плавники — это выдающиеся части тела, которые больше, чем что-либо другое, характерны для "настоящей" рыбы. Они состоят из складок кожи, натянутых на сеть плавниковых лучей, которые могут быть мягкими и ветвистыми (мягкие лучи) или жесткими (спинные шипы). Эти лучи своим основанием крепятся к мышцам тела и при необходимости складывают или разворачивают. Спинной, анальный и хвостовой плавники не имеют пары, однако грудные и брюшные плавники парные и соответствуют передним и задним конечностям позвоночных. В отличие от млекопитающих, эпидермис - внешнее покрытие тела — почти полностью состоит из живой ткани.