Олигосахариды
Производные моносахаридов
К ним относятся кислоты и многоатомные спирты, которые образуются из моносахаридов, имеют некоторые общие с ними свойства и участвуют в их метаболизме.
Кислоты образуются при окислении моносахаридов. В зависимости от того, какая группа в молекуле сахара окисляется, образуются кислоты трех типов:
1. При окислении альдегидной группы до карбоксильной получаются альдоновые кислоты: из глюкозы — глюконовая, из галактозы — галактоновая, из рибозы — рибоновая и т. д.
2. При одновременном окислении альдегидной и первичной спиртовой групп образуются дикарбоновые кислоты, которые называются альдаровы-ми: из глюкозы — глюкаровая, из галактозы — галактаровая и т. д.
3. При окислении только первичной спиртовой группы получаются альдокислоты — уроновые кислоты: из глюкозы — глюкуроновая, из галактозы — галактуроновая, из маннозы — маннуроновая и т. д.
Все эти кислоты легко образуются в растениях и участвуют в углеводном обмене, входят в состав некоторых полисахаридов (гемицеллюлозы, гумми, слизи), гликопротеинов, гликозидов.
Многоатомные спирты образуются в растениях путем восстановления моносахаридов, их альдо- или кетогрупп. Наиболее распространены в растениях сорбит, маннит, дульцит (галактит).
Сорбит образуется при восстановлении глюкозы и фруктозы. Он широко распространен в растениях. Много его в плодах — фруктах и ягодах (яблоки, груши, сливы, вишни, абрикосы, персики). Особенно много сорбита в плодах рябины — до 7%, откуда он и был впервые выделен.
Маннит получается при восстановлении маннозы или фруктозы. Его много в овощах и плодах (морковь, лук, оливки, ананасы), в грибах (до 11%), в водорослях (5-20%). Обычно маннит получают из морской капусты (бурая водоросль). Часто он выделяется на коре некоторых деревьев в виде «манны» (оливковое дерево, некоторые виды ясеня, тамарикса).
Дульцит (галактит) образуется при восстановлении галактозы. Он содержится во многих растениях и в выделениях на коре и листьях некоторых деревьев. Например, «мадагаскарская манна» представляет собой почти чистый дульцит.
Олигосахариды — это обычно белые кристаллические вещества. Они хорошо растворяются в воде и имеют более или менее сладкий вкус. Они находятся в растениях в свободном состоянии, в составе высших полисахаридов, гликозидов, гликопротеинов. В их молекулы входят от двух до десяти остатков моносахаридов, но чаще встречаются сахара, содержащие 2-5 остатков. По числу остатков олигосахариды делят на ди-, три-, тетра-, пентасахариды и т. д.
Дисахариды. Это самая большая и распространенная группа олигосахаридов. Их молекулы состоят из двух остатков гексоз, из двух пентоз или из гексозы и пентозы. Чаще встречаются две гексозы.
Дисахариды построены по типу гликозидов, т. е. соединение двух молекул моносахаридов происходит за счет гликозидного гидроксила одного моносахарида и одного из гидроксилов другого.
Наиболее важные дисахариды растений состоят из остатков следующих моносахаридов: сахароза – глюкоза и фруктоза, мальтоза – глюкоза и глюкоза, лактоза – галактоза и глюкоза.
Сахароза (свекловичный, или тростниковый сахар) — наиболее распространенный и важный растительный дисахарид. В небольших количествах сахароза содержится во всех тканях растений. Она является основным транспортным сахаром и движется по ситовидным трубкам флоэмы. Кроме того, сахароза может накапливаться в клеточном соке в плодах, корнях, клубнях в качестве запасного углевода. Больше всего сахарозы содержится в корнеплодах сахарной свеклы (14-20%) и в соке стеблей сахарного тростника (14-25%).
Сахароза имеет наибольшее практическое значение среди других сахаров, т. к. она является основным сахаром, который используется человеком в пищу. Сахарозу получают из сахарного тростника (65% мировой потребности) и из сахарной свеклы (30-35%).
Источником сахара в тропиках для местного населения служат пальмы — кокосовая, сахарная и винная. Перед цветением у пальм подрезают главную ось соцветия и собирают вытекающий сок. Его выпаривают и получают коричневый сахар. Сок также сбраживают в вино.
Сахарная кукуруза и сахарное сорго в стеблях содержат 10-12% сахарозы. Использовать эти растения для получения сахара невыгодно, но из них готовят сладкий сироп, который используют в кондитерской промышленности.
В Северной Америке растет сахарный клен. Весной из подрезанного стебля получают сладкий сок, содержащий около 4% сахара. Сок упаривают до сиропа, напоминающего мед, который применяют как общеукрепляющее средство.
Очищенная сахароза отрицательно действует на кровеносные сосуды, вызывая их склероз, поэтому не рекомендуется употреблять больше двух столовых ложек сахара в день. Желтый и коричневый сахар гораздо менее вреден, действие сахарозы в нем смягчают примеси.
Сахароза легко гидролизуется при нагревании с кислотами или под действием фермента сахаразы, образуя смесь равных количеств глюкозы и фруктозы. Эту смесь называют инвертным сахаром. Инвертный сахар более сладкий (на 30%), чем сахароза, поэтому в кондитерской промышленности часто используют вместо сахарозы инвертный сахар.
Мальтоза (солодовый сахар) состоит из двух остатков глюкозы. Она содержится в солоде — проросшем зерне.
Трегалоза (грибной сахар) состоит из двух остатков глюкозы. Трегалоза содержится в грибах, водорослях, некоторых высших растениях. В дрожжах количество трегалозы достигает 18%.
Целлобиоза — это основная структурная единица целлюлозы. В свободном виде она встречается в пасоке некоторых деревьев. Если целлобиоза в растениях обнаруживается редко и в небольших количествах, то гидролизующий ее фермент целлобиаза распространен достаточно широко. Очевидно, целлобиоза очень быстро расщепляется и поэтому уловить ее в тканях растений трудно. Молекула целлобиозы состоит из двух остатков глюкозы. Она не сбраживается дрожжами и не усваивается животным организмом.
Лактоза (молочный сахар). Молочным сахаром лактозу называют потому, что она содержится в молоке млекопитающих (4-5%). При этом молоко не обладает сладким вкусом, т. к. лактоза в 6 раз менее сладкая, чем сахароза. В растениях лактоза чаще находится в связанном состоянии (гликозиды, гликопротеины).
Молекула лактозы состоит из галактозы и глюкозы.
На сыродельных заводах из сыворотки, которая является отходом производства, получают лактозу. Ее используют для приготовления питательных микробиологических сред, в фармацевтической промышленности в качестве наполнителя при изготовлении порошков и таблеток. В Норвегии из сыворотки богатой лактозой, готовят сыр брюност. Он коричневого цвета потому, что при длительном кипячении сыворотки происходит карамелизация лактозы.
Рутиноза — дисахарид, встречающийся только в гликозидах. Ее молекула состоит из рамнозы и глюкозы.
Дисахариды, имеющие в своем составе рамнозу, обладают горьким вкусом и придают его гликозидам. Например, горькие гликозиды, содержащие рамнозу, характерны для грейпфрутов.
Самбубиоза — дисахарид, состоящий из ксилозы и глюкозы. Она также встречается только в составе гликозидов.
Трисахариды. Рафиноза — наиболее распространенный в растении трисахарид. Молекула рафинозы состоит из остатков галактозы, глюкозы и фруктозы. Иными словами, в молекуле рафинозы галактоза связана с остатком сахарозы.
Рафиноза — второй по значению транспортный сахар во флоэме растений. Она встречается в семенах (хлопчатник), в «манне» на коре деревьев (эвкалипт). Много рафинозы в корнеплодах сахарной свеклы — до 1% от количества сахарозы. При хранении корнеплодов содержание в них рафинозы возрастает. При производстве сахара рафиноза накапливается в мелассе, откуда ее и получают.
Тетрасахариды. Стахиоза — наиболее известный в растениях тетрасахарид. В состав ее молекулы входят 2 остатка галактозы, остаток глюкозы и фруктозы.
Впервые стахиозу получили из корней чистеца (Stachys), отсюда ее название. Этот тетрасахарид содержится в семенах многих бобовых (соя, горох, фасоль, чечевица, люпин), в «манне» некоторых видов ясеня, в зернах ржи. Стахиоза является третьим по значению (после сахарозы и рафинозы) транспортным сахаром в ситовидных трубках флоэмы.
Ряд пищевых продуктов содержит много стахиозы (до 1-1,5%) — ржаной хлеб, фасоль, горох, бобы, а у некоторых людей отсутствует фермент, расщепляющий этот сахар. При употреблении ими пищи богатой стахиозой возникает дискомфорт в кишечнике. В таких случаях следует воздерживаться от употребления этих продуктов.
Пентасахариды. Вербаскоза впервые выделена из коровяка (Verbascum). В ее молекулу входят 3 остатка галактозы, глюкоза и фруктоза.
Вербаскоза — тоже транспортный сахар, но ее в ситовидных трубках мало, по значению она следует за стахиозой.