Перыяд натуральных сістэм раслін.
У другой палове ХVIII ст. у поглядах батанікаў пачынаюцца значныя змяненні. Гэтаму спрыяла тое, што да таго часу ў Еўропе ўжо ведалі шмат відаў раслін, якія былі сабраны ў выглядзе калекцый у навуковых цэнтрах. Апісваючы гэтыя расліны, сістэматыкі ўключалі іх у тую ці іншую класіфікацыю. Кожная расліна атрымлівала сваю назву. Больш падрабязна вывучаліся генератыўныя органы раслін – кветкі. Пачалі прымяняць больш дасканалыя аптычныя прыборы. Батанікі разумелі, што неабходна пераходзіць на больш дасканалую сістэму класіфікацыі раслін.
У аснову стварэння натуральнай сістэмы класіфікацыі раслін пакладзены прынцыпы падабенства раслін па сукупнасці прыкмет. У натуральнай сістэме ўсе расліны, пачынаючы ад водарасцей і грыбоў і заканчваючы вышэйшымі кветкавымі раслінамі, размяшчаюцца ў такой паслядоўнасці, што ў канцы кожнай сям'і знаходзяцца формы, пераходныя да наступнай. Пры такім размяшчэнні выяўляліся адносіны паміж групамі раслін, вызначалася блізкасць паміж імі, а разам з тым уся разнастайнасць раслін прадстаўлялася як адзінае цэлае. Аўтарамі натуральных сістэм раслін былі батанікі: А. Жусье (1748 – 1836 гг., Францыя), А. Дэкандоль (1778 – 1841 гг., Швейцарыя), С. Эндліхер (1805 – 1849 гг., Аўстрыя), палеабатанік А. Браньяр (1801 – 1876 гг., Францыя) і іншыя.
На гэтым у гісторыі батанікі заканчваецца перыяд натуральных сістэм класіфікацыі раслін.
Эвалюцыйная тэорыя Ч. Дарвіна (1809 – 1882 гг.) зрабіла сапраўдны пераварот ва ўсіх галінах прыродазнаўства. І сістэматыка таксама не не магла заставацца на старых пазіцыях. Сістэматыка з навукі статычнай, якая вывучала арганізмы ў сучасным ёй стане, ператварылася ў навуку дынамічную, якая ставіць сваёй мэтай паказаць філагенез, альбо паходжанне сучасных арганізмаў ад больш простых і развіццё іх у гістарычным аспекце. З гэтага часу пачынаецца новы перыяд гісторыі сістэматыкі – перыяд філагенетычных сістэм.
Перыяд філагенетычных сістэм раслін.Гэты перыяд пачынаецца з выхадам у свет працы Ч. Дарвіна «Паходжанне відаў шляхам натуральнага адбору» (1859 г.), стварэннем тэорыі эвалюцыі. Эвалюцыйнае вучэнне, тэорыя эвалюцыі, навукі аб прычынах, рухальных сілах, механізмах і агульных заканамернасцях эвалюцыі жывых арганізмаў становіцца тэарэтычнай асновай біялогіі, у тым ліку і сістэматыкі раслін.
Галоўнай задачай сістэматыкі раслін стала ўзнаўленне карціны эвалюцыйнага працэсу, працэсу станаўлення сучасных раслінных форм.
Філагенетычная сістэма характарызуецца наступнымі прыкметамі: яна адпавядае аб’ектыўнай рэальнасці прыроды і эвалюцыі; яе мэта заключаецца ў тым, каб адлюстраваць «генеалагічныя» адносіны ў эвалюцыі арганізмаў, ці іх філагенезе яна павінна ахопліваць усе даступныя прыкметы; улічваць розную ступень важнасці прыкмет; асаблівая ўвага павінна ўдзяляцца фактам палеанталогіі, эмбрыялогіі, параўнальнай марфалогіі. У сістэме павінна саблюдацца паслядоўнасць – ад продкаў да нашчадкаў; роднасць павінна разумецца ў эвалюцыйным сэнсе. Ступень дасканаласці павінна розумецца гістарычна, па месцу ў генеалогіі. Асновай для меркавання аб роднаснай блізкасці павінны служыць глыбокія, гамалагічныя падабенствы. Найлепшым адлюстраваннем эвалюцыйных сістэматычных адносін паміж раслінамі з’яўляецца «радаслоўнае дрэва» ці філема.
Пры пабудове філагенетычных сістэм раслін неабходна выкарыстоўваць метады ўсіх навук, сумежных з батанікай. Эвалюцыйную сістэматыку раслін разумеюць як сінтэтычную навуковую дысцыпліну.
Найбольш вядома філагенетычная сістэма раслін нямецкага батаніка – сістэматыка А. Энглера (1844 – 1930 гг.). Сістэма Энглера з’яўляецца адзінай філагенетычнай класіфікацыяй раслін даведзенай да рода.
Асновы філагенетычнай сістэмы Энглера выкладзены ў яго працах «Даведнік па батанічнаму саду ў Браслаў» («Führer durch den botanischer Garten zu Braslau», 1887 г. З 1887 г. Надрукавана першая кніга мнагатомнага выдання з Прантлем «Натуральныя сем’і раслін» (Natürliche Pflanzenfamilien. 1877 – 1908); асновы сістэмы выкладзены ў II выпуску (1889г.) гэтага выдання. У 1892 г. Выйшла першае выданне «Syllabus der Pflanzenfamilien», дзе сістэма выкладзена ўжо цалкам. З 1900 г. Асобнымі выпускамі выдавалася калектыўная праца «Царства раслін» (Das Pflanzenrech.).
Венскі батанік Р. Ветштейн (1863 – 1931 гг.) надрукаваў сваю сістэму расліннага свету ў 1896 – 1901 гг. Ён падраздзяляе расліннае царства на 7 таксонаў (тыпаў). Сёмы тып кармафіты ўключае аддзел археганіяльныя (мхі, папараці) і кветкавыя (голанасенныя і пакрытанасенныя) расліны. Пакрытанасенных Ветштэйн падраздзяляе на аднасемядольных і двухсемядольных. Двухсемядольныя расліны ён лічыць першаснымі, арганізаванымі прасцей, чым аднасемядольныя. Ветштейн, як і Энглер, лічыў найбольш прымітыўнай групай кветкавых раслін аднапокрыўныя (Monochlamideae). У філагенетычных пабудовах Ветштейн абапіраўся на так званую псеўдантавую тэорыю паходжання кветкі, у адпаведнасці з якой кветка пакрытанасенных у працэсе эвалюцыі ўзнікла ад спалучэння аднаполых суквеццяў гнетавых, разглядаемых Ветштейнам у якасці продкаў пакрытанасенных.
Тэорыя Ветштейна і яго сістэма падвяргаліся крытыцы з боку нямецкага батаніка Г. Галіра (1868 – 1932 гг.). Галір выступіў у якасці аўтара новай сістэмы вышэйшых (кветкавых) раслін. Ён вылучыў новую тэорыю кветкі, так называемую эўантавую (страбілярную), адпаведна якой кветка пакрытанасенных прадстаўляе сабой не суквецце, а сапраўдную кветку, блізкую па будове да двухполай стробілы бенетытавых. У сістэме Галіра найбольш прымітыўным тыпам кветкавых з’яўляюцца мнагаплоднікавыя – парадкі казяльцовакветных з сем’ямі казальцовых, макавых і інш. Галір выводзіць ад іх два асноўных напрамкі – аднасемядольных і двухсемядольных. Аднапокрыўных ён лічыць другаснаспрошчанымі формамі ў сувязі з пераходам да ветраапылення.
Адным са слабых месц сістэмы Галіры было прызнанне першаснасці насякомаапыляемых раслін, што супярэчыць з дадзенымі палеанталогіі аб паходжанні кветкавых раслін і насякомых. Калі насякомаапыляемыя расліны прызнаць першаснымі, то адсюль выходзіць, што пакрытанасенныя расліны маглі з’явіцца не раней мелавога перыяду. З’яўленне ветрапыльных раслін, па меркаванню некаторых палеабатанікаў, можна аднесць да больш ранняга перыяду – да палеазою.
Арыгінальную сістэму раслін прыпанаваў у 1914 г. рускі батанік
М.І. Кузняцоў (1864 – 1932 гг.), які прызнаваў першаснымі, як мнагаплоднікавыя, так і аднапокрыўныя, але лічыў, што яны развіваліся незалежна паміж сабой. Кузняцоў аддзяліў усе голанасенныя ад кветкавых і далучыў іх да археганіяльных. Кузняцоў стаяў на пазіцыі поліфілетычнасці паходжання расліннага свету, раслінны свет ён падзяліў на чатыры групы – «ступені развіцця». Вышэйшай ступенню развіцця Кузняцоў лічыў кветкавыя расліны. Дзяленне кветкавых на аднасемядольныя і двухсемядольныя ён, з філагенетычных пазіцый лічыў штучным, непрымальным.
Асаблівую ўвагу А.Л. Тахтаджан (1910 – 2009 гг.) надае прынцыпам і метадам пабудовы філагенетычнай сістэмы раслін. Сістэма Тахтаджана лічыцца сінтэтычнай, яна абасноўваецца як дэтальным марфалагічным аналізам прыкмет, так і дадзенымі з самых розных галін батанікі – біялогіі цвіцення і апладнення, анатоміі і цыталогіі, эмбрыялогіі і паліналогіі, геаграфіі і біясістэматыкі і г.д. Морфагенетычныя прынцыпы, пакладзеныя ў аснову сістэмы, выкладзены ў выглядзе 67 эвалюцыйна-марфалагічных накірункаў па крытэрыях прымітыўнасці і прасунутасці.
Годнасцю цэльнай і стройнай сістэмы Тахтаджана з’яўляецца і тое, што яна заснавана на трывалым фундаменце ўсіх навейшых дасягненняў батанічных навук, разгледжанных з пазіцый філагенетычнай сістэматыкі. Сінтэтычны характар сістэмы вызначыў і дастаткова шырокае прызнанне яе міжнародным батанічным супольніцтвам.
Фактычны матэрыял кветкавых раслін прапануемага вучэбнага дапаможніка выкладзены па сістэме А.Л. Тахтаджана з дапаўненнямі, выкліканымі новымі дасягненнямі сістэматыкі.
Вядомы філагенетычныя сістэмы такіх аўтараў, як Д. Хатчынсон (1884 – 1972), А. Пуле (1878 – 1955 гг.), Т. Бэсі (1845 – 1915 гг.), І. М. Гаражанкін
(1848 – 1904 гг.), М.А. Буш (1869 – 1941 гг.), А.А. Грасгейм (1888 – 1948 гг.),
Б. М. Коза-Палянскі (1890 – 1957 гг.) і іншых.
МЕТАДЫ СІСТЭМАТЫКІ РАСЛІН
Сістэматыка раслін выкарыстоўвае інфармацыю, атрыманую метадамі даследванняў, якія прымянялі і цяпер выкарыстоўваюць для пабудовы філагенетычных сістэм раслін.
Разгледзем розныя метады сістэматыкі, іх ролю як крыніц філагеніі раслін.
Параўнальна-марфалагічныметадз’яўляецца самым першым па часу ўзнікнення. Не страчвае ён свайго значэння і ў цяперашнія часы. Ён заключаецца ў параўнальным вывучэнні марфалагічных асаблівасцей вегетатыўных і генератыўных органаў раслін. Мяркуюць, што найболь блізкія віды павінны мець найбольшую колькасць падобных марфалагічных прыкмет. Класіфікацыя будуецца на марфалагічных прыкметах, якія не паддаюцца бачным спадчынным змяненням. Чым прыкмета больш устойлівая, тым яна больш трывалая для сістэматычных мэт.
Анатамічныметад у сістэматыцы раслін з’яўляецца вельмі дакладным і аб’ектыўным метадам. Анатамічныя структуры, асабліва сасудзіста-валакністыя пучкі, па часе менш зменлівыя, чым марфалагічныя. Гэты метад дазваляе вызначыць не толькі вялікія сістэматычныя групы, як аднасемядольныя і двухсемядольныя, не толькі сем’і, роды і віды, але нярэдка і разнавіднасці.
Фізіялагічны метад у сістэматыцы раслін выкарыстоўваюць для высвятлення філагенетычных сувязяў паміж таксонамі па прыкметах фотаперыядызму, марозаўстойлівасці, засухаўстойлівасці, магнітатрапізму і іншых.
Эмбрыялагічны (антагенетычны) метад заснаваны на вывучэнні і параўнанні прыкмет розных раслін на розных стадыях іх развіцця. Гэта дазваляе высвятліць паслядоўнасць фарміравання розных структур і ўзаемасувязь ператваральных форм; карэкціраваць філагенетычныя сувязі з дапамогай аналізу антагенетычных шэрагаў (з выкарыстаннем біягенетычнага закона Мюлера-Гекеля).
Геаграфічны і географа-марфалагічны метады. Кожны від расліны мае свае межы геаграфічнага распаўсюджання, так званы геаграфічны арэал. Апошні знаходзіцца ў цеснай сувязі з марфалагічнымі асаблівасцямі віду, з яго прыстасаванасцю, здольнасцю да рассялення і г.д. Арэал адлюстроўвае таксама гісторыю віду.
Гібрыдалагічны метад заснаваны на скрыжавальнасці розных відаў раслін, на сумяшчальнасці і несумяшчальнасці іх. З дапамогай гэтага метаду вызначаюць ступень філагенетычнай блізкасці паміж таксанамічнымі групамі, галоўным чынам шляхам міжвідавой скрыжавальнасці.
Цыталагічны (карыялагічны) метад абапіраецца на вывучэнне клеткі, асабліва яе храмасомнага апарату. Карылагічныя даследванні дазваляюць вырашаць складаныя пытанні ў сістэматыцы таксонаў рознага ўзроўню, вызначаць іх месца ў філагенетычнай сістэме.
Малекулярна-генетычныметад дазваляе даследваць структурна-функцыянальную арганізацію генетычнага апарату клетак, механізмы рэалізацыі спадчыннай інфармацыі. Дазваляе параўнальнае вывучэнне геномнага падабенства таксонаў, атрымаўшых назву генасістэматыкі, ці ДНК- сістэматыкі.
Пылкавы (палінамарфалагічны) метад заснаваны на параўнальна-марфалагічным вывучэнні мікраспор (пылку). Ён дае для філагеніі раслін каштоўны матэрыял.
Філагенетычнае значэнне мае вывучэнне мікраспарагенезу. Каштоўнасць пылковага метаду ў тым, што ён дае магчымасць даставерна супастаўляць (ідэнтыфікаваць) матэрыял. Па характару пылку можна ахарактарызаваць сям’ю, трыбу і нават род. Гэты метад прыменяюць пры спорава-пылкавым аналізе.
Біяхімічны метад выкарыстоўваюць на той падставе, што блізкія віды маюць падобныя хімічныя рэчывы. Многім відам тытуню ўласцівы нікацін; віды кавы ўтрымліваюць кафеін; віды і роды бабовых багатыя спецыфічнымі бялкамі; капусныя – тлустымі алеямі; ясноткавыя – эфірнымі алеямі; малачайныя – каўчуком і г. д.
Метад генетычнага імунітэту заснаваны на ўстойлівасці раслін супраць хвароб. Імунітэт можа служыць як прыкмета для вызначэння філагенетычнага і сістэматычнага становішча асобных відаў раслін. Самі ж паразіты могуць быць выкарыстаны як рэактывы ў сістэматыцы раслін.
Серадыягнастычныметад улічвае асаблівасці рэакцыі сывараткі крыві любога цеплакроўнага арганізму на чужародныя бялковыя рэчывы, уведзеныя ў кроў ці сываратку крыві.
Марфагенетычны метад высвятляе ў параўнальным плане ўзнікненне і развіццё марфалагічных структур і заканамернасці антагенезу.
Палеанталагічны (палеабатанічны) метад заснаваны на вывучэнні выкапнёвых рэштак раслін.
Флорагенетычны метад грунтуецца на вывучэнні часу ўзнікнення фларыстычных комплексаў і відаў, заканамернасцей відаўтварэння.
Антагенетычны метад выкарыстоўвае ўласцівасці паўтарэння антагенезам філагенезу.
Тэраталагічныметад абапіраецца на вывучэнне выродлівасці органаў раслін. Дае падставу для разумення паходжання гэтых органаў.
Матэматычныметад уключае прымяненне матэматычнай статыстыкі, камп'ютарнага мадэлявання ў сістэматыцы раслін.