Развитие растений

Периодичность роста

Процессам роста свойственна определенная периодичность, обусловленная как внутренними причинами, связанными с периодичностью физиологических процессов, так и внешними – периодически изменяющимися условиями среды обитания.

Различают суточную и сезонную периодичность роста растений.

Суточная периодичность роста связана с циркадными ритмами (околосуточными). Т.е. период этих ритмов от 20 до 30. С такой ритмичностью осуществляются многие процессы в клетке (митоз, дыхание, фотосинтез, ритмические изменения скорости роста). Клеточный механизм, генерирующий ритм, называют биологическими часами. Циркадные ритмы связаны с суточными колебаниями факторов среды (освещенностью, температурой), но в эксперименте сохраняются и при факторостатных условиях. Это дает основание считать их эндогенными. Они сложились в процессе эволюции как механизмы для восприятия изменений температуры, длины дня, качества света и закрепились генетически. Что является физической основой эндогенных циркадных ритмов. Предполагается, что составной частью часового механизма являются периодические изменения в состоянии мембран, которые регулируют потоки метаболитов в клетки, органеллы, влияя тем самым на ход биохимических реакций и физиологических процессов. Наблюдения в электронный микроскоп за мембранами одноклеточных водорослей позволили установить, что встречаемость некоторых белковых частиц изменяется с околосуточной периодичностью.

Кроме суточной периодичности рост растений подвержен сезонной периодичности. Период активного роста сменяется ослаблением и полным прекращением роста. Растение впадает в состояние покоя, которое характеризуется прекращением ростовых явлений и крайне низкой интенсивностью процессов дыхания и других физиологических процессов.

Различают вынужденный и глубокий покой. Покой, причинами которого являются факторы внешней среды, называется вынужденным или временным.

Покой, вызванный эндогенными причинами, называется глубокий или органический. Глубокий покой наблюдается наглядно на так называемых спящих почках древесных пород, которые закладываются весной, а пускаются в рост только через год. Т.е. период летнего покоя этих почек вызван эндогенными причинами, а зимняя стадия связана с наступлением неблагоприятных условий.

Покой у семян вызван или морфологической недоразвитостью зародыша или физиологической незрелостью (зародыш имеет все морфологические структуры, но тем не менее семена не прорастают). Причины покоя: 1) блокировка генов синтеза тех белков, которые необходимы для прорастания; 2) соответствующие концентрации гормонов ингибиторов в эндосперме, семенных покровах.

Механизмы покоя недостаточно поняты, но тем не менее разработаны приемы, способствующие или выведению растений из состояния покоя, или, наоборот, продлению покоя.

Приемы выведения растений из покоя:

1) скарификация – метод механического воздействия на семенные покровы, приводящий к разрушению ингибиторов (барабаны с битым стеклом);

2) стратификация – воздействие на семена низкими температурами;

3) метод теплых ванн для выгонки цветов из декоративных кустарников (сирень, черемуха). На 12 часов помещают в теплую воду (35^оС), после этого в благоприятные для роста условия (вода, температура, дополнительное освещение).

Продление покоя (клубни картофеля) - обработка синтетическими ингибиторами роста (метиловый эфир нафтилуксусной кислоты) или облучение γ – лучами.

На протяжении всей жизни, т.е. онтогенеза, растение растет и развивается. Продолжительность жизни растений разная. В независимости от продолжительности жизни и развития все растения делятся на:

1. поликарпические растения – это растения многократно плодоносящие в течение всей жизни (большинство растений);

2. монокарпические – плодоносящие только 1 раз на протяжении жизни. К монокарпическим относятся все однолетники, двулетники, а также некоторые многолетники – бамбук (10 лет), агава (40 лет).

В своем развитии растение проходит ряд этапов, т.е. периодов жизни, которые характеризуются своими морфологическими и физиологическими признаками, последние изучены хуже, поэтому разделение этапов основано, в основном, по морфологическим признакам.

1. Эмбриональный этап – от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. В свою очередь эмбриональный этап делится на 2 периода: эмбриогенез – период, пока эмбрионы находятся на материнском растении; покой – период с конца формирования семени до его прорастания.

Зигота образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). Зигота некоторое время находится в латентном состоянии, затем начинает делиться, проходит стадии: проэмбрио, глобулярную, сердцевидную, торпедовидную. Стимулируется этот процесс гормонами – ауксин и цитокинин, которые поступают из окружающих тканей (из плаценты – место прикрепления семяпочки к стенке завязи). Поступление гормонов обеспечивает приток питательных веществ. Образовавшийся в результате сложной серии клеточных делений зародыш имеет апикальную меристему корня, побега и 1 или 2 семядоли. Затем образуется сосудистый камбий, из которого возникают проводящие ткани между корнем и побегом. Позже из апикальной меристемы формируются зародышевые листья семени или семядоли (1 или 2). На последнем этапе формирования зародыша образовавшееся семя теряет значительное количество воды и переходит в состояние покоя. Содержание гормонов–активаторов уменьшается, возрастает концентрация АБК. Выделившиеся из семени гормоны активируют образование околоплодника.

2. Ювенильный этап начинается с прорастания семян, который делится на следующие фазы:

а) набухание семян

б) проклевывание

в) гетеротрофный рост проростков

г) переход к автотрофному питанию

Пусковым механизмом для прорастания служит поглощение воды. Происходит набухание биополимеров клетки, развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание зависит только от воды.

Прорастание начинается с выталкивания корешка, с помощью которого семя закрепляется в почве и начинает поглощать воду.

Побег по-разному выходит из семени. Различают: 1) эпигейный тип прорастания, при котором изогнутый гипокотиль, благодаря быстрому росту, достигает поверхности почвы, выпрямляется и выносит на поверхность семядоли и почечку (фасоль, клещевина); 2) гипогейный тип прорастания, при этом типе семядоли остаются в почве (горох). У проростков гороха петельку образует эпикотиль, который поднимает над землей почечку.

У однодольных растений запасные вещества находятся в эндосперме. У простых семян, например, лука, из семени, образуя петельку, выходит единственная трубчатая семядоля. Выпрямляясь, она выносит наверх семенную кожуру с заключенным в нее эндоспермом. Зародыш питается за счет эндосперма через семядолю. Зеленая семядоля лука функционирует как фотосинтезирующий лист. Затем из семядоли, вытягиваясь, выходит почечка.

У злаков зародыш высоко дифференцирован. И корешок, и почечка защищены колеоризой и колеоптилем. Первой пробивается колеориза, за ней корешок. После появления первичного корешка из зерновки выталкивается колеоптиль, благодаря удлинению мезокатиля (первое междоузлие – между узлом щитка и колеоптилем). Когда основание колеоптиля выйдет на поверхность почвы, его края расходятся и появляются первые листья почечки.

После появления побега на поверхности почвы, активизируется апикальная меристема, что приводит к образованию упорядоченной последовательности листьев, узлов и междоузлий. Постоянная активность меристем приводит к образованию все увеличивающегося числа одинаковых модулей, каждый из которых состоит из листа, стебля и почки. Модули соединены друг с другом основной и проводящей тканью, причем последующий модуль расположен по отношению к предыдущему строго определенным образом, в результате возникает упорядоченная структура, характерная для растения.

Каждый модуль возникает как вздутие определенного размера на апикальной меристеме, однако конкретные условия среды, в которой развивается модуль, могут изменить его конечную форму.

Например, большие темно-зеленые листья развиваются в тенистых местах, а короткие и толстые листовые черешки там, где часто дует ветер. Эти локальные приспособления связаны с каждым отдельным модулем, не затрагивая все растения.

В каждом модуле в остром углу, который образуется между стеблем и отходящим листом, возникает почка, которая содержит новую апикальную меристему. Она может дать начало другой ветви. Но, как правило, она активируется лишь тогда, когда повреждается или удаляется исходная апикальная меристема.

Продолжительность ювенильного этапа разная у разных видов растений: от нескольких дней - у эфемеров до нескольких лет - у многолетних монокарпиков.

Подземная часть растения растет и развивается, благодаря активности апикальной меристемы корня. Длина этой зоны 1-2 мм. В ней, в отличие от верхушечной меристемы побега, не образуются боковые побеги. Ветвление корней происходит за счет перицикла. Корневая меристема формирует ткани корня и корневой чехлик. В корневой меристеме есть группа клеток, расположенных между корневым чехликом и активной зоной меристемы, которые делятся раз в 10 реже, чем окружающие клетки. Эти клетки называются покоящимся центром. Их функция заменять инициальные клетки в случае их повреждения или изнашивания. Из инициальных клеток развиваются все ткани корня.

3. Генеративный этап развития или этап зрелости и размножения охватывает период от закладки и формирования органов размножения до образования семян, плодов.

Переход к цветению включает 2 фазы: индукция и эвокация. Индукция осуществляется под действием эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения, и экологических факторов (температура, соотношение продолжительности освещенного и неосвещенного периода суток).

В эту фазу синтезируется стимулятор цветения, который называют флоральный стимул, флориген, который направляется в вегетативные почки побегов, где запускается генетическая программа закладки и формирования генеративных органов и происходит вторая фаза – эвокация. Эвокацией называют необратимые процессы, происходящие в апикальной меристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов. Вегетативные почки преобразуются во флоральные, вместо примордиев листьев закладываются зачатки органов цветка, осуществляется их формирование и рост, опыление, оплодотворение, образование семян. Появление цветов означает прекращение дальнейшего вегетативного роста этих меристем.

4. Этап старости и смерть (сенильный этап). Запрограммированы в генетической программе и регулируются специфическими сигналами, поступившими под влиянием условий внешней среды. В процессе старения экспрессия многих генов затухает, но активируются гены, кодирующие ферменты распада: липазы, нуклеазы, протеазы, ферменты, разрушающие хлорофилл.

Для растений характерны разные типы старения:

· Однолетние растения отмирают целиком;

· У многолетних трав отмирает надземная часть;

· У других отмирают только нижние листья;

· У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают листья.

Механизм старения одни исследователи (Молиш, 1928 г.) объясняют тем, что (на примере монокарпиков) процесс цветения вызывает отток большей части питательных веществ к генеративным органам и отмирания наступает от истощения.

По мнению других (Казарян, 1950 г.) основную роль в процессе старения играет функциональная корреляция между корнями и листьями. Во время формирования плодов скорость роста корней снижается из-за прекращения поступления в них ассимилятов. Снижение активности корня негативно отражается на поступлении воды, процессе фотосинтеза, синтеза белков. Снижается жизнедеятельность, этому способствует также уменьшение концентрации цитокинина, из-за чего активность меристем падает.

В настоящее время наиболее распространены 2 гипотезы:

1. запрограммированная смерть клеток (апоптоз);

2. накопление случайных повреждений ядерного генома или «гипотеза катастрофы ошибок», которые мы рассматривали в онтогенезе клеток. Смерть клетки – это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз.

У растений наступление смерти происходит постепенно, начинаясь в одном органе, и со временем распространяется на весь организм. Постепенно выключаются из обмена веществ отдельные клетки, ткани, органы. Французские физиологи Поликар, Беси (1970 г.) считают, что смерть «является следствием распада сообщества аналитических элементов».

Положительная роль старения заключается в том, что оно является одним из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение способствует более быстрой эволюции, т.к. ускоряет оборачиваемость генетического материала.

Если поставить рядом 20-летнего юношу, 40-летнего мужчину и 80-летнего старика, любой из вас увидит существенные возрастные различия между ними, обусловленные качественными возрастными изменениями, происходящими по мере старения человеческого организма, которое происходит непрерывно.

У растений процесс старения не является непрерывным, он замедляется противоположным процессом – омоложением, связанным с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются новые органы – молодые листья, побеги. Новые органы оказывают омолаживающее действие на весь организм, но это омоложение частичное, полное происходит как и у всех организмов лишь с появлением нового организма после оплодотворения.

Изучение возрастных изменений позволило Кренке (1940 г.) создать теорию циклического старения и омоложения растения.

Старение происходит не только на этапе старости, а начинается с эмбрионального этапа и продолжается до конца жизни, но соотношение старения и омоложения разное на разных этапах онтогенеза. До этапа зрелости доминирует омоложение, на этапе зрелости процессы старения и омоложения сравниваются, затем начинают доминировать процессы старения.

Для органов растений различают календарный или собственный возраст – это время от его заложения до данного момента и общий или физиологический возраст – определяется календарным возрастом органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. У верхних листьев одного растения – календарный возраст меньше, чем у нижних, а физиологически они старше нижних, которые закладывались раньше, на более молодом растении.

Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь определенный физиологический возраст. Слабые побеги – на молодых и старых растениях. Наиболее жизнеспособные побеги на растениях определенного оптимального возраста. Соотношение процессов старения и омоложения выражается одновершинной кривой, на восходящей части которой преобладают процессы омоложения, на нисходящей – процессы старения.

Процесс старения выражается в постепенном ослаблении активности биосинтетических процессов, в первую очередь синтеза белков. Этот процесс находится под гормональным контролем. Условия среды, влияя на гормональный статус, могут замедлить или ускорить процесс. Обильное снабжение растений водой, азотом – накопление цитокининов, ауксинов. Напротив, условия засухи – накопление АБК – гормона старения.

Положения теории циклического старения и омоложения следует учитывать в практике растениеводства:

1. черенки брать с кустов, деревьев, учитывая их физиологический возраст;

2. наиболее ценные сорта чая получаются из молодых листьев старых чайных кустов;

3. наиболее эффективно шелковичные черви секретируют фиброин, если их кормить молодыми листьями стареющих тутовых деревьев.