Радиочувствительность репродуктивной системы
От величины дозы облучения
| Процент от дозы, вызывающей гибель 100 % растений, Гр | Реакция растений на облучение |
| Вид растений нормальный | |
| Снижение роста на 10 % | |
| Снижение роста на 50 % | |
| Стерильность пыльцы | |
| Задержка образования генеративных органов | |
| Резкое угнетение роста | |
| 50 % растений погибает | |
| 100 % растений погибает |
Для оценки радиочувствительности растений при остром и хроническом облучении используют различные критерии:
1) всхожесть (полевая и лабораторная); 2) длина зародышевых корешков у проростков;3) рост и развитие растений; 4) количество образовавшихся органов (число стеблей, соцветий и т. д.); 5) число завязавшихся семян (на одном растении или на одном репродуктивном органе); 6) масса плодов и семян с растения;7) выживаемость растений в фазах развития; 8) выживаемость растений к концу вегетационного периода; 9) частота морфозов органов; 10) частота хлорофильных мутаций; 11) частота хромосомных аберраций в клетках; 12) стерильность растений и пыльцы; 13) продуктивность растений; 14) урожайность (масса растений с 1 м2 , с 10 м2 и с 1 га).
На практике чаще используют выживаемость растений к концу вегетационного периода. Этот критерий характеризует реакцию всей популяции на облучение.
Система семенного размножения цветковых растений представлена генеративными органами и комплексом биохимических и физиологических приспособлений, обеспечивающих образование спор и гамет, опыление и двойное оплодотворение, образование плодов и семян. Стабильность развития и функционирования этой системы обеспечивается генотипом, а изменчивость ее признаков – изменением генов под влиянием условий среды обитания. В репродуктивную систему растений входят органы полового размножения, т. е. пыльца, которая формируется в пыльниках, и яйцеклетка, которая формируются в завязи. После оплодотворения яйцеклетки пыльцой развивается зародыш и эндосперм семени.
Биологические эффекты радиационного облучения могут быть обнаружены в разных частях генеративной системы растения. В лабораторных условиях удобным объектом для изучения последствий облучения является пыльца, поэтому реакция пыльцы на облучение хорошо изучена. Зрелая пыльца представляет собой малоклеточное образование с двумя-тремя ядрами размером 10–200 мкм. Тонкие оболочки пыльцы – экзина и интина – легко проницаемы для ионизирующих излучений. Ядра пыльцы имеют гаплоидный набор хромосом, что значительно облегчает выявление хромосомных мутаций. Пыльца образуется в результате следующих друг за другом предмейотических митозов, приводящих к образованию материнских клеток пыльцы, и мейоза, после которого в тычинках появляются микроспоры, т. е. одноядерная пыльца. Поскольку и митоз, и мейоз являются радиочувствительными процессами, то облучение цветков, пыльников или пыльцы сказывается в конечном итоге на качестве пыльцы.
Для оценки радиочувствительности пыльцы используют следующие критерии:1) фертильность или стерильность пыльцевых зерен; 2) частота хромосомных аберраций в мейозе; 3) прорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика, т. е. жизнеспособность пыльцы; 4) рост пыльцевой трубки; 5) способность пыльцы к оплодотворению; 6) формирование семян при оплодотворении облученной пыльцой.
Среди этих реакций наиболее радиоустойчивы прорастание пыльцы на рыльце пестика и рост пыльцевой трубки, которые подавляются при очень высоких дозах (1000–5000 Гр). Эти реакции хорошо изучены на пыльце растений семейства лилейных, которые относятся к высокорадиочувствительным растениям. Подавление митоза (или задержка деления клеток) пыльцевой трубки у этих растений происходит уже при дозе 250 Гр. Облучение вызывает задержку прорастания пыльцы и подавление деления клеток пыльцевой трубки. Рост пыльцевой трубки после облучения происходит в основном только за счет растяжения клеток, поэтому пыльцевая трубка имеет аномальную длину и пыльца не достигает яйцеклетки, что приводит к отсутствию оплодотворения. При облучении изменяется состав и соотношение питательных веществ на рыльце пестика, поэтому даже жизнеспособная пыльца не всегда прорастает. Облучение приводит к формированию аномальных пыльцевых трубок, что проявляется в виде различных типов ветвления пыльцевой трубки: по типу «елочки», «оленьих рогов», «прямого угла» и «вилки». Облучение злаковых растений в фазе колошения дозой ЛД50 снижает фертильность пыльцы на 10–30 %, а в фазе цветения – на 50–70 %. Образование стерильной пыльцы при облучении растений относится к общебиологическому явлению. Установлено, что облучение может вызвать стерильность всего растения, отдельных колосьев, колосков, цветков, пыльников и пыльцевых зерен. Стерильные соцветия имеют недоразвитые пыльники или их зачатки. Пыльники могут иметь меньшие размеры, меньшее количество пыльцевых зерен, аномальную форму, нетипичное пространственное расположение в цветке, короткие тычиночные нити, плотные покровные оболочки и другие аномалии. Аномалии пыльников часто не обеспечивают их выход за пределы цветка, а также нормальное растрескивание оболочки пыльника и выброс пыльцы за пределы пыльника. Цветки со стерильными пыльниками остаются открытыми до тех пор, пока не произойдет опыление пыльцой других цветков своего колоса или соседних колосьев или пыльцой других растений. При облучении в пыльниках формируются мелкие пыльцевые зерна с деформированной оболочкой с низким содержанием крахмала и спермиев. Такие пыльцевые зерна не прорастают на рыльце пестика и не способны к оплодотворению, потому что они, как правило, стерильны. К основным причинам возникновения стерильной пыльцы относят нарушения мейоза – задержку или ускорение прохождения стадии макроспорогенеза и хромосомные аберрации во время І и ІІ мейоза. Максимальный процент хромосомных аберраций наблюдается в метафазах І и ІІ, а также в анафазах І и ІІ. На стадии диад и тетрад количество хромосомных аберраций значительно меньше. К наиболее типичным хромосомным аберрациям, регистрируемым во время І и ІІ мейоза, относят фрагментацию хромосом, кольцевые хромосомы, преждевременное расхождение хромосом в анафазе І и ІІ, слипание хромосом, хромосомные мосты в области экватора, образование унивалентов (микроядер). Нарушение мейоза и макроспорогенеза приводит к нарушению оплодотворения, поэтому могут формироваться семена меньших размеров с плохой всхожестью. При этом семена могут не завязываться вообще. Таким образом, микроспорогенез является радиочувствительным процессом.
При облучении в цветках могут формироваться дефектные яйцеклетки и неполноценные завязи, поэтому нарушается гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез, однако эти процессы при остром облучении менее изучены.
Действие радиации на генеративную систему можно также оценивать по развитию зародышевого мешка и семязачатка, зародыша и эндосперма семени, по всхожести и энергии прорастания семян. Последствия облучения репродуктивной системы растений проявляются в основном до десятого поколения (и в более поздних поколениях) в виде стерильности и бесплодия отдельных растений. Нарушение микроспорогенеза и макроспорогенеза при остром и последующем хроническом облучении рассматривается в разделе «Радиобиологический мониторинг».
При радиоактивном облучении генеративной системы растений возникают мутантные формы растений с широким спектром изменчивости вегетативных и генеративных органов. Среди мутантных форм возможно выделение растений, имеющих селекционно-ценные признаки.