Развитие цветка

Детерминация пола

Детерминация (определение) пола - формирование клеток, органов или особей определенного пола в зависимости от генетических факторов, локализованных в хромосомах (генетическое определение пола), и от условий внешней и внутренней среды (фенотипическое определение пола).

Генетической основой определения пола у двудомных растений являются Х- и У-хромосомы, но гены, ответсятвенные за детерминацию пола, локализуются не только в половых хромосомах, но и в аутосомах. У растений в отличие от животных, процесс формирования пола в ходе онтогенеза может меняться. Проявление пола у растений зависит от длины дня, интенсивности и спектрального состава света, температуры, минерального питания, состава окружающего воздуха. Так хорошее азотное питание приводит женской сексуализации двудомных растений, калийное – к мужской. Высокая влажность почвы и воздуха , низкая температура, обработка этиленом – к женской сексуализации, высокие температуры – к мужской. У КДР снижение интенсивности света, коротковолновой спектр усиливают женскую сексуализацию, длинноволновой спектр – мужскую.

Регуляция пола у раздельнополых растений контролируется фитохромной и гормональной системами. Гиббереллины способствуют маскулинизации, цитокинины, ауксин, этилен – феминизации. При удалении корней усиливается мужская сексуализация, листьев – женская. Это также связано с гормональной системой – в листьях синтезируются гиббереллины, в корнях – цитокинины

 

 

Все факторы внешней среды, влияющие на гормональный обмен, приводят к изменению сексуализации цветка.

В ходе эвокации под действием флорального стимула меняется форма апекса стебля, увеличивается число делений. Первыми закладываются чашелистики, появляются примордии лепестков, последовательно закладываются тычинки и пестики.

 

Рис. Развитие зародышевого мешка

Примордии плодолистиков приобретают подковообразную форму, удлиняются и срастаются краями. Таким образом образуется пестик. На внутренней стороне каждого плодолистика закладывается примордий семяпочки. Семяпочка разрастается, формируя интегументыи нуцеллюс. Нуцеллюс выполняет функции мегаспорангия. Одна из его клеток становится археспориальной. Одна мейотически делится и образуется 4 мегаспоры (Рис.). Три из них разрушаются, а одна дает начало зародышевому мешку (женскому гаметофиту). В результате трех митотических делений в зародышевом мешке появляется 8 ядер: два центральных ядра, сливаясь образуют диплоидное ядро; три ядра у халазального полюса обособляются в антиподы; одно ядро у микропиле становится яйцеклеткой, два других – синергидами. Функция синергид заключается в привлечении пыльцевой трубки к зародышевому мешку путем выделения хемотропных веществ и в проведении спермиев в пространство между яйцеклеткой и центральной диплоидной клеткой. Возможно, также синергиды выполняют функции гаусторий, поглощая питательные вещества из соматичесих клеток, снабжая ими яйцеклетку и зародышевый мешок. Роль антипод заключается в обеспечении зародышевого мешка питательными веществами.

В пыльнике клетки спорогенной ткани последовательно делятся два раза – путем мейоза, а затем митоза; в результате из каждой материнской клетки образуется 4 гаплоидные микроспоры (Рис.)

Рис. Развитие пыльцевого зерна

Каждая микроспора покрывается оболочкой и превращается в пыльцевое зерно. При этом, ядро микроспоры делится ассиметрично, в результате чего внутри пыльцевого зерна (мужского гаметофита) образуются вегетативная и генеративная клетки. Генеративная клетка в последствии делится и образуется два спермия. Последнее деление происходит либо в пыльцевом зерне, либо у некоторых видов в пыльцевой трубке. Роль вегетативной клетки – обеспечение жизнедеятельности генеративной клетки и рост пыльцевой трубки.

В процессе микро – и мегаспорогенеза на клеточных стенках откладывается каллоза, обеспечивающая временную изоляцию клеток.