Инициация цветения
Половое размножение
Размножение растений
План
1 Размножение растений. Типы
2. Половое размножение
2.1. Инициация цветения
2.2. Детерминация пола
2.3. Развитие цветка
2.4. Опыление и оплодотворение
2.5. Развитие семян и плодов
3. Вегетативное размножение
4. Культура тканей и клеток
1. Размножение растений. Типы.
Размножение растений – это физиологический процесс воспроизведения себе подобных организмов, обеспечивающий непрерывность существования вида и расселение его представителей в окружающей среде.
У растений выделяют три типа размножения: половое, вегетативное и бесполое. При половом размножении организм появляется в результате слияния двух половых структур (клеток – гамет или половых органов). Половой процесс характерен для всех высших и низших растений. При бесполом размножении организм появляется из гаплоидных спор. Для споровых растений и водорослей характерно четко выраженное чередование двух поколений – полового и бесполого. На бесполом поколении (спорофите) образуются гаплоидные споры, из которых впоследствии вырастает половое поколение (гаметофит). Вегетативное размножение – воспроизведение растений из вегетативных частей (кусочков таллома, отдельных клеток, кусочков органов, вегетативных зачатков).
Инициация перехода растения к зацветанию включает в себя две фазы: индукцию и эвокацию.
Индукция осуществляется под действием экологических факторов - температуры (яровизация), чередования дня и ночи, долготы дня (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Яровизация – процессы , протекающие в растении под действием положительных низких температур определенной длительности, способствующие последующему ускорению развития. Температура воспринимается апексом побега и прорастающими семенами. Растения, нуждающиеся в яровизации, называются озимыми, не нуждающиеся – яровыми. Яровизация продолжается 1-3 месяца. Наиболее эффективны температуры 0-7°С.
Фотопериодизм – реакция растения на суточный ритм освещения, например, фотопериодическая индукция зацветания. В ходе фотопериодической индукции в листьях образуется стимулятор цветения, который транспортируется в почки и включается инициация цветения (закладка и развитие цветков).
В зависимости от реакции на длину дня, ускоряющей зацветание, растения делятся на: длиннодневные (ДДР), короткодневные (КДР), Длинно-короткодневные (ДКДР), коротко-длиннодневные (КДДР) и нейтральные (НДР). ДДР распространены в умеренных и приполярных областях, КДН – в субтропиках. К ДДР относятся многие хлебные злаки, крестоцветные и др., к КДР – рис, соя, конопля и др, НДР – гречиха, горох и др. На фотопериодическую реакцию растения влияет не только продолжительность светового периода, но также интенсивность света, температура. Для КДР определяющим фактором является долгота темнового периода, ДДР не нуждаются в периодах темноты и зацветают при непрерывном свете.
Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями, у большинства растений, только что прекратившими рост. Основную роль в восприятии фотопериода играет рецепторный белок – фитохром. Он был открыт в 50-х годах 20 в американскими физиолагами растений Х.Бортвик и С.Хендрикс.
Белковая часть фитохрома состоит из 2 субъединиц и хромофора, который представляет собой незамкнутый тетрапиррол, относящийся к группе фикобилинов. Фитохром (Ф), поглощающий красный свет (КС), Обозначают как Ф660 , а поглощающий дальний красный (ДКС) – Ф730. Фитохром синтезируется в тканях в форме Ф660, которая под действием красного света переходит в активную форму Ф730:
КС
Синтез → Ф660 ↔ Ф730 → биологическое действие
ДКС
Темнота
Для этого перехода достаточно кратковременное освещение красным светом низкой интенсивности. Под действием ДКС Ф730 быстро превращается в неактивную форму Ф660. В темноте этот процесс длится самопроизвольно 4-24 ч., причем значительная часть фитохрома может разрушаться. Существуют три гипотезы действия фитохрома: 1) через активацию хромосомного аппарата; 2) активацию ферментов; 3) модификацию мембран.
Необходимость большой поверхности листьев и достаточной интенсивности света для перехода к цветению у многих растений объясняется потребностью растущих меристем в питательных веществах. У НДР переход к зацветанию обеспечивается возрастными изменениями.
Эвокация – завершающая фаза инициации цветения, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для развития цветковых зачатков. При поступлении флорального стимула в апекальных меристемах происходят следующие процессы: повышается содержание сахаров и активность инвертазы; увеличивается число митохондрий, а, следовательно, повышается интенсивность дыхания; активируется деление клеток; наблюдается кратковременная синхронизация делений; усиливается синтез белка, РНК.
Как происходит инициация цветения? Существует несколько теорий. В 1913 г. Немецкий ботаник Г.Клебс предположил, что половое размножение зависит от условий питания. При неблагоприятном питании растения переходят к половому размножению. Но явление фотопериодизма, роли фитохрома, фитогормонов не подтверждают эту теорию.
М.Х.Чайлахян (1937 г) сформулировал гормональную теорию развития растений. Согласно этой теории при благоприятном фотопериодизме в листьях образуется гормон цветения – флориген, который транспортируется в апекс побега и инициирует цветение. Химически флориген не является видоспецифичным.
В 1956 г А.Ланг (США) установил, что гиббереллин ускоряет цветение. Но в дальнейшем оказалось, что гиббереллин ускоряет развитие только цветоноса. В 1958 г. М.Х.Чайлахян предположил, что флориген состоит из гиббереллина и антезина. Гиббереллин активирует рост цветоноса, а антезин способствует закладке цветков. Присутствие обоих компонентов вызывает зацветание растений.
В 1985 г. Ж.Бернье, Ж.-М.Кине и Р.Сакс выдвинули свою теорию индукции и эвокации цветения. По их мнению эвокация контролируется сложной системой из нескольких факторов, каждый из которых запускает свою цепь процессов.