Регуляторы роста и развития растений.
Влияние факторов внешней среды на рост и развитие растений. Фотопериодизм.
На рост растений влияют следующие факторы внешней среды: темпе-ратура (величина, периодичность); влажность; минеральные вещества; газовый состав воздуха; механические воздействия; свет (интенсивность, качество, продолжительность, периодичность); сила тяжести и др.
1. Свет. Органы растений, растущие без света называют этиолированными. При недостатке света у растений происходят глубокие анатомические и физиологические изменения: плохо развиваются механические ткани, устьица, не развита столбчатая паренхима, отсутствуют хлоропласты, выражены длинные междоузлия. При освещении таких органов происходит остановка удлинения междоузлий, формирование механических тканей, синтез хлорофилла и др. Большое влияние на рост оказывает спектральный состав света: а) коротковолновая часть света стимулирует процессы деления клеток, но задерживает фазу растяжения клеток; б) длинноволновая часть подавляет деление клеток, процессы развития и формирования листьев, стебли вытягиваются, отличаются рыхлостью, полное отсутствие механических тканей, усиливается линейный рост клеток.
Фотопериодизм –общее свойство всех живых организмов реагировать на суточный ритм освещения, то есть на соотношение светлого и темного периода суток. Фотопериодизм выражается в изменение процессов роста и развития. По особенностям фотопериодизма зеленые растения подразделяются на:
1) растения длинного дня – которым для нормального происхождения всех стадий развития требуется длинный световой день – не менее 12 часов (лен, пшеница и др.);
2) растения короткого дня – полностью развиваются только при коротком световом дне (просо, кукуруза, виноград, хлопчатник);
3) нейтральные растения – развитие которых не зависит от продолжительности светового и темнового периодов (подсолнечник, гречиха, горох).
Фотопериодизм – важная адаптация, обеспечивающая заблаговременную подготовку к неблагоприятным зимним условиям, к периоду покоя и зависит от спектрального состава света.
2. Температура. Для растений разных климатических зон характерны свои температурные минимумы, оптимумы и максимумы. Различают три кардинальные точки влияния температур на растения:
► минимальная – точка ниже которой ростовые процессы прекращаются;
► максимальная – точка, выше которой ростовые процессы прекращаются;
► оптимальная – наиболее интенсивно идут процессы роста. Оптимальная температура наиболее благоприятна для роста.
У растений умеренной климатической зоны повышение температуры до 30-35 °С вызывает ускорение роста, выше – тормозит. На различных стадиях развития потребность в тепле различна. Устойчивость к низким температурам – важное приспособительное свойство.
3. Газовый состав воздуха. Концентрация кислорода большей частью не влияет на скорость роста, даже при затоплении рост некоторое время продолжается за счет использования кислорода воздухоносных тканей и нитратов. Увеличение концентрации углекислого газа до 0,3% вызывает усиление роста за счет ускорения процессов фотосинтеза, свыше – замедляет и прекращает рост.
4. Водный режим. Только в насыщенных водой клетках нормально протекают все процессы. Недостаток воды подавляет рост, для таких органов характерна мелкоклеточность, длительный избыток воды вызывает остановку роста.
5. Минеральное питание. Азот – ускоряет рост, но задерживает дифференцировку тканей, закладку цветков. Калий, бор существенного влияния на рост не оказывает, но ускоряют цветение.
Фитогормоны (ростовые вещества) – низкомолекулярные органические вещества, образующиеся в различных тканях и органах и, действующие в очень низких концентрациях (10-13-10-5 моль/л). Впервые о возможности существования у растений веществ, сходных с гормонами животных предположил еще Ч. Дарвин в своей книге «Способность к движению у растений» в 1880 г. Он исследовал тропизмы растений и установил, что наиболее чувствительна к воздействию внешних факторов верхушка органа. Это сенсорные органы. Медленные двигательные реакции осуществляются в другом участке – моторной зоне. В связи с этим он предположил, что раздражение, воспринятое сенсорной зоной, передается в моторную с помощью какого-то химического фактора.
Значение ростовых веществ или регуляторов роста и развития растений в том, что они позволяют воздействовать на интенсивность и направленность физиологических процессов в растениях, повышать их урожайность, улучшать качество и др.
В 1909-1910 гг. Г. Фиттинг обнаружил присутствие гормоноподобных веществ в поллиниях орхидей и назвал эти вещества гормонами.
К 60-м годам XX в. были открыты и изучены все группы гормонов, известные на сегодняшний день, которые принимают участие во всех жизненных процессах растений. Гормональная система растений в отличие от животных менее специализирована, и для включения и выключения каких-либо физиологических и морфогенетических программ используются одни и те же гормоны, но в разных концентрациях (Рис.). Фитогормон, также как и гормоны животных, синтезируются в одних органах, а оказывают физиологический эффект на другие органы (рис.)
Рис. Зависимость регенерации культуры ткани сердцевины табака от соотношения фитогормонов.
Фитогормоны по механизму действия и химической природе подразделяют на:
► гормоны – стимуляторы (ауксины, цитокинины, гиббереллины)
► гормоны – ингибиторы, тормозящие физиологические процессы (абсцизины и этилен).
Рис. Синтез и транспорт фитогормонов
Фитогормоны-стимуляторы:
Ауксины -эта группа гормонов была открыта в начале XX в.(ауксин – β-индолилуксусная кислота). Синтезируется эти вещества в апексе побега (рис. 4).
Они оказывают следующие физиологические эффекты:
♦ Активируют деление и растяжение клеток;
♦ Вызывают формирование проводящих пучков и корней;
♦ Способствуют разрастанию околоплодников;
♦ Обуславливают апикальное доминирование;
♦ Задерживают процесс старения;
♦ Играют главную роль в тропизмах и настиях;
♦ Ткани, обработанные ауксинами, аттрагируют питательные вещества.
♦ Способствуют росту пыльцевой трубки, плода.
Гетероауксин – выделен из культуры плесневых грибов, он усиливает корнеобразование, ускоряет пробуждение спящих почек, используется в сельском хозяйстве для укоренения черешков.
Рис. «Овсяная проба» для обнаружения ауксина
2. Цитокинины -первое вещество из этой группы гормонов было выделено и идентифицировано в 1955 г. как 6-фурфуриламинопурин. 
Синтезируются цитокинины в апексе корней. Физиологический эффект:
♦ Индукция деления клеток, но только при наличии ауксинов;
♦ Предотвращение распада хлорофилла;
♦ Способствуют нормальному росту листьев и поддерживают его аттрагирующую способность;
♦ Способствуют морфогенезу корня и побега;
♦ Участвуют в регуляции старости.
3. Гиббереллины - это тетрациклические дитерпеноиды. Впервые были обнаружены в культуральной жидкости гриба p. Gibberella в 1926 г. японскими учеными. Синтезируются в листьях и корнях. Физиологический эффект:
♦ Вызывают удлинение стебля, но не стимулируют рост корня;
♦ Стимулируют образование цветоноса и зацветание;
♦ Способствуют выведению семян и клубней из состояния покоя.
Формула гераниола – предшественника гиббереллинов.
Фитогормоны – ингибиторы:
1. Абсцизины - сесквитерпены, были выделены в 1961 г.
Синтезируются в листьях и корневом чехлике. Физиологический эффект:
♦ Тормозят рост растений
♦ Ингибируют прорастание семян, почек
♦ Стимулируют формирование отделительного слоя в основании черешка листа
♦ Участвуют в механизмах стресса
2. Этилен -о действии этилена на растение впервые было описано в 1901 г. Д.Н.Нелюбовым. В своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона.
Синтезируется в стареющих листьях и созревающих плодах. Физиологический эффект:
♦ Ингибирует удлинение проростков, рост листьев
♦ Вызывает задержку митозов
♦ Ускоряет созревание плодов, старение листьев.
Кроме фитогормонов, к регуляторам роста и развития растений относятся также некоторые негормональные соединения – фенольные кислоты, производные мочевины, отдельные витамины и др..
К ингибиторам, тормозящим рост и вызывающим гибель растений относятся гербициды. Химическая структура гербицидов различна, их делят на две группы:
1) сплошного действия – уничтожают все надземные и подземные части растений (сорняки);
2) избирательного действия – уничтожают растения выборочно – только двудольные – например крестоцветные, маревые, сложноцветные или только однодольные.
В настоящее время синтезируются различные физиологически активные вещества:
1. Дефолианты – органические и неорганические вещества, ускоряющие процессы созревания (бутифоз и хлорат магния);
2. Десиканты – это соединения различной химической природы, которые вызывают засыхание, опадение листьев.