Морфогенез корня

Морфогенез побега

Основные органы побега – стебель, листья, цветки, почки закладываются в апекальной меристеме. Апекс побега состоит из меристематичесих клеток, которые могут быть разделены на две зоны – тунику и корпус. Туника – один или два слоя клеток, покрывающих апекс. Клетки туники делятся антиклинально, т.е перпендикулярно поверхности, и дифференцируются в эпидермис.

Все остальные клетки, лежащие под туникой, составляют корпус. Клетки корпуса формируют кору, центральный цилиндр и сердцевину побега. Периферические клетки корпуса дифференцируются в листовые примордии и зачатки почек.

Рост и развитие листа.

Формирующийся лист проходит 4 фазы:

1. образование примордия

2. формирование оси листа

З. закладка пластинки листа за счет боковой меристемы

4. рост пластинки растяжением.

Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме корпуса благодаря локальным периклинальным делениям (параллельно поверхности). Период между заложением двух листовых примордиев называется пластохроном. Продолжительность его от нескольких часов до нескольких суток. Примордии образуются в стого заданной последовательности ( филлотаксис).

Верхушечные клетки листового примордия делятся особенно активно, превращая листовой бугорок в выступ. Этот выступ состоит в основном из клеток главной жилки и черешка. По краям главной жилки начинает функционировать краевая (маргинальная) меристема. ЕЕ клетки делятся антитклинально, что приводит к увеличению поверхности листа. После 8-9 циклов делений клетки маргинальной меристемы переходят к растяжению. Рост листьев ограничен. Незначительный рост наблюдается еще благодаря вставочной меристеме, находящейся в основании листовой пластинки.

Рост и развитие стебля.

Апекальные клетки корпуса, прокамбий, индуцированный листовыми примордиями, формируют основные ткани стебля. Рост клеток растяжением, индуцируется ауксином и гиббереллином. Утолщение стебля происходит за счет деятельности камбия и феллогена.

Апекс коня подразделяется на три зоны - дерматоген, периблему и плерому. Производные инициальных клеток дерматогена дифференцируются в корневой чехлик и эпиблему, периблема – в кору, плерома – в центральный цилиндр.

Апекс корня не образует боковых органов. Образование боковых корней происходит в зоне всасывания и проведения. Локально клетки перицикла делятся и образуется бугорок, направленный к периферии. Этот бугорок представляет собой апекс корня второго порядка. Нормальный рост и развитие корня поддерживаются цитокининами и ауксином.

6. Коррелятивный рост

Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других.

Самый простой тип корреляций связан с питанием. Гетеротрофные органы (корни) зависят в своем развитии от побега, обеспечивающего органическими веществами. Развитие побега зависит от корня, поставляющего воду и минеральные вещества.

Основную роль в корреляциях играют фитогормоны. Например, апекальное доминирование – это коррелятивное торможение верхушкой побега или корня развития пазушных почек или боковых корней. Оно происходит из-за того, что содержание ауксина в апексе выше, чем в других частях растения и он обеспечивает аттрагирующее действие апекса. При удалении апекса происходит рост и развитие боковых органов.

Верхушка корня контролирует ростовые процессы в побеге. В частности, цитокинин, синтезируемый в кончике корня, контролирует образование листовых примордиев, формирование проводящих пучков стебля и листьев.

Ростовые корреляции широко используются в растениеводстве. Например, пасынкование – это прищипывание боковых побегов томата. Оно способствует образованию более крупных плодов. Пикировка – обрывание верхушки корня, способствует развитию боковых корней. Вершкование – удаление цветков, способствует лучшему развитию листьев.