Голосеменные растения. Отдел Цикадовидные. Отдел Гинкговидные.

Лабораторная работа №10

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

(PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)

Голосеменные характеризуются тем, что это разноспоровые семенные растения. Семязачатки (мегаспорангии с окружающими их интегументами) у голосеменных на мегаспорофиллах расположены открыто, голо. Отсюда и название отдела.

Развитие семязачатка начинается с появления мегаспорангия (нуцеллуса) в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус, его края оставляют на верхушке нуцеллуса открытый узкий канал – микропиле (от греч. micros – малый и pyle-ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством с е м я н о ж к и, или ф у н и к у л у с а (от лат. funiculus-тонкий канат, веревка). Нижний конец семязачатка называют х а л а з о й (от греч. chalaza-бугорок).

Семязачаток, в сущности, есть видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Семязачаток представляет собой мегаспорангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

В цикле развития голосеменных, как и у папоротниковидных, преобладает спорофит. Гаметофит сильно редуцирован. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развивается внутри с е м я з а ч а т к а, при прорастании мегаспоры в нуцеллусе.

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до потери вегетативных клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

Голосеменные – исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет трав. Это очень древняя группа высших растений. Ископаемые остатки известны из верхнего девона (350 млн. лет). В своем развитии они выводятся из простейших девонских папоротниковидных.

Отдел голосеменные включает шесть классов: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida), саговниковые (Cycadopsida), беннеттитовые (Bennettitopsida), гинкговые (Ginkgoopsida), хвойные (Pinopsida), гнетовые, или оболочкосеменные (Gnetopsida, или Chlamydospermatopsida).

КЛАСС САГОВНИКОВЫЕ (CYCADOPSIDA)

Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos – рыхлый, неплотный и xylos-древесина).

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

В настоящее время представлен одним п о р я д к о м – Cycadales, одним с е м е й с т в о м – Cycadaceae, 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.

Р о д саговник (Cycas) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.

Современные саговники – деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький – 3 см высотой и 2 см в диаметре.

Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже – дважды – триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.

Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).

Корень саговников длинный, разветвленный .

Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках – гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.

Спорофиллы собраны в шишки. Саговники – двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита. Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.

Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).

В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка – материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток – первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире – 3-3,5 мм.

К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, т.к. гаустория активно поглащает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Слизь с заключенными в ней сперматозоидами выбрасывается на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс не требует, в отличие от папоротников, свободной капельно-жидкой воды. Он автономен благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением.

У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами,известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.

После оплодотворения зигота делится и формирует зародыш, образуя подвесок, зачаточный стебелек, первичный корень, две семядоли и конус нарастания. Семязачаток превращается в семя. Интегумент становится покровом семени, эндосперм – кладовой питательных веществ для молодого спорофита (зародыша). В благоприятных условиях семя прорастает и дает начало новому растению.

 

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ (GINKGOOPSIDA)

Класс представлен в настоящее время одним в и д о м - Ginkgo biloba, но в мезозойскую эру, особенно в триасе и перед концом юрского периода (230-140 млн. лет назад) процветал. Геологическая история восходит к концу каменноульного периода (280 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, общее с классом пинопсид, от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos – плотный и xylos – древесина), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развита и компактная. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками.

Класс включает один порядок (Ginkgoales) с одним семейством (Ginkgoaceae). В естественном состоянии гинкго встречается в горах Восточного Китая, но с давних времен широко культивируется в районах с умеренным климатом.

Гинкго – «живое ископаемое». Слово «гинкго» с японского языка – серебряный абрикос. В мезозое гинкговые были широко распространены на земле (Евразия, Северная Америка, Южное полушарие). Угасание гинкговых началось с мелового периода (137 млн. лет назад).

Гинкго двулопастный –листопадное дерево до 40 м высотой и 4,5 м в обхвате. Имееет побеги двух типов – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны пучками по 3-5. Листья черешковые, вееровидной формы, двулопастные. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло-зеленые, осенью желтоватые, карминово-красные.

Анатомическое строение стебля гинкго сходно с хвойными: слаборазвитая сердцевина, вторичная древесина из трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и сердцевинными лучами, камбий, кора.

Гинкго – растение двудомное. Микростробилы имеют вид сережек. Сережки появляются на верхушке короткого побега. На оси сережки спирально расположены микроспорангиофоры. Каждый микроспорангиофор на нижней стороне несет обычно 2, реже 3-7 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспора прорастает в заросток еще внутри микроспорангия. При этом образуются две проталлиальные, антеридиальная и гаусториальная клетки. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медецине и употребляются в пищу. Как декоративное, гинкго используется для озеленения южных городов.

Мегастробил гинкго состоит из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из некоторых, как правило, развивается только один. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком и является, вероятно, редуцированным мегаспорофиллом. Строение семязачатка, как у саговника.

Оплодотворенная яйцеклеткеа делится и формирует зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и семядолей; имеется подвесок. Семязачаток становится семенем.

Семя одето толстой оболочкой из интегумента. Наружная часть ее становится сочной, под ней расположена твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий пленчатый слой. Зародыш в семени окружен эндоспермом.

Ч е р т а м и п р и м и т и в н о й о р г а н и з а ц и и гинкго являются дихотомическое жилкование листьев, наличие пыльцевой камеры, заполненной жидкостью, подвижные мужские гаметы – сперматозоиды. Используют гинкго как декоративные растения для озеленения.

 

Задание: